草坪草种类 冷季型草坪草耐盐性研究

　　摘要：试验对高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ）、紫羊茅（Ｆ． ｒｕｂｒａ Ｌ．）、匍匐翦股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｈｕｄｓ．）和细弱翦股颖（Ａ． ｔｅｎｕｉｓ Ｓｉｂｔｈ．）４种草坪草种子分别在混合盐溶液（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝ ６∶１，m/m）不同盐浓度胁迫下的发芽率、生物量、叶绿素含量、脯氨酸含量和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性进行了研究。结果表明，随着盐溶液浓度的增加，发芽率和生物量与对照相比均有所下降，变化幅度较大；脯氨酸含量随盐浓度的升高而升高；ＰＯＤ活性呈先升高后降低的趋势。
　　关键词：草坪草；耐盐性；生理指标
　　中图分类号：Ｓ６８８．４；Ｑ９４８．１１３；Ｑ９４５文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）10－2047-05
　　
　　Research on Salt Tolerance of Cool-Season Turf Grass
　　
　　ＷＡＮＧ Ｎａ，ＬＩ Ｈａｉ－ｍｅｉ
　　（Ｃｏｌｌeｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｒｕｅ， Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１０９， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｂｉｏｍａｓｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｏｕｒ ｌａｗｎ ｇｒａｓｓ， Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ， Ｆ． ｒｕｂｒａ Ｌ.， Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｈｕｄｓ．， Ａ． ｔｅｎｕｉｓ Ｓｉｂｔｈ． in ｍｉｘｅｄ ｓａｌｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝６∶１，m/m） ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ as ｔｈｅ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ increasing． ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｕｒｆ ｇｒａｓｓ； ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
　　
　　土壤盐渍化现在已成为一个全球性的问题，仅在中国就有１亿多公顷各类盐渍化土地，而且面积还在继续扩大［１］。土壤的盐渍化极大地影响了区域的生态环境，严重限制了农林经济的发展和人民生活水平的提高［２］。近年来，牧草及草坪草的耐盐性研究日益受到国内外学者的高度重视，其中耐盐性强或较强的部分草种已在国内外大面积推广应用，并取得了显著的生态效益和经济效益［３，４］。因此，继续研究草坪草对盐胁迫的适应性，提高草坪草的抗盐能力，对于草坪草的引种、选育及草坪草的推广应用具有重要的理论和现实意义［５］。
　　１材料与方法
　　１．１材料
　　试验选取中国北方常用的４种冷季型草坪草为试验材料，分别为高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ）、紫羊茅（Ｆ． ｒｕｂｒａ Ｌ．）、匍匐翦股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｈｕｄｓ．）和细弱翦股颖（Ａ． ｔｅｎｕｉｓ Ｓｉｂｔｈ．）。试验所使用的ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４为实验室自备，化学纯，将ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４按质量比６∶１混合；各处理模拟土壤的盐浓度分别为０、０．４％、０．８％、１．２％、１．６％、２．０％；其中，高羊茅在相应的盐溶液处理水平下的代号为Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３、Ｇ４、Ｇ５、Ｇ６；紫羊茅的代号为Ｚ１、Ｚ２、Ｚ３、Ｚ４、Ｚ５、Ｚ６；匍匐翦股颖的代号为Ｐ１、Ｐ２、Ｐ３、Ｐ４、Ｐ５、Ｐ６；细弱翦股颖的代号为Ｘ１、Ｘ２、Ｘ３、Ｘ４、Ｘ５、Ｘ６。
　　１．２方法
　　１．２．１发芽率的测定采用培养皿种植方法进行草坪草种子萌发试验，用两层滤纸平铺于培养皿底部作为发芽床，每种草坪草随机选取１００粒种子间隔放置于滤纸上，然后分别用不同梯度（０、０．４％、０．８％、１．２％、１．６％、２．０％）的模拟土壤盐分浓度混合盐溶液进行培养，对培养皿进行称重，每日补充水分，置于光照培养箱中，调至适温，在第１０天统计种子的发芽率。
　　１．２．２生理指标的测定采用盆栽种植方法进行苗期试验，将４种草坪草种子均匀播于高１０ ｃｍ、直径８ ｃｍ的塑料花盆中，底部放置托盘，防止后期盐溶液流失。待幼苗自然生长到１５ ｄ后，分别用１．２．１的不同梯度混合盐溶液进行处理。２０ ｄ后取样进行生物量、叶绿素含量（采用分光光度计法）、脯氨酸含量（采用酸性茚三酮法）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性（采用愈创木酚法）的测定［６］。
　　１．３数据统计
　　试验所得数据采用Ｅｘｃｅｌ ２０００软件和ＳＰＳＳ软件进行统计分析。
　　２结果与分析
　　２．１盐溶液处理对草坪草种子发芽率的影响
　　草坪草种子的发芽率在一定程度上可以反映出草坪草耐盐性的差异，发芽率高则耐盐性较强［６］。从试验结果来看，４种草坪草在不同浓度混合盐溶液处理后，种子发芽时间都有所推迟，但差异不大。并且随着盐浓度的增高，各草坪草种子的发芽率整体呈下降趋势（图１），而且发芽率的变化存在显著差异，高羊茅在０．４％、０．８％两个浓度下的发芽率呈上升趋势，紫羊茅、匍匐翦股颖在０．４％盐浓度下的发芽率也略高于对照，说明轻度盐胁迫对这３种草坪草的萌发有一定的促进作用。但从０．８％盐浓度开始，４种草坪草的发芽率均呈下降趋势；在盐浓度为１．２％时，匍匐翦股颖和细弱翦股颖的发芽率已降至６０％以下；从盐浓度１．６％开始，下降幅度趋于平缓；在盐浓度为２．０％时，紫羊茅、匍匐翦股颖、细弱翦股颖的发芽率则趋近于０。用草坪草种子的发芽率进行相关分析和回归分析，分别令发芽率为５０％和０，进一步求得种子发芽耐盐的临界值和极限值，结果见表１。从表１可见，高羊茅的耐盐浓度临界值为０．７９％，极限值为１．３７％；紫羊茅的临界值为０．５７％，极限值为１．１５％；匍匐翦股颖的临界值为０．６７％，极限值为１．３４％；细弱翦股颖的临界值为０．６２％，极限值为１．１６％。４种草坪草的耐盐性高低顺序为高羊茅＞匍匐翦股颖＞细弱翦股颖＞紫羊茅。
　　２．２盐溶液处理对草坪草生物量的影响
　　在对植物的耐盐性鉴定过程中，因具体的目的不同，往往所选用的指标也不相同。但相对于草坪草来说，最常用的也是最有意义的指标是植株的生物量［７］。随着盐浓度的升高，４种草坪草地上部生物量、地下部生物量和总生物量均随着土壤盐分浓度的增加而呈现出下降的趋势（表２），但草种不同下降的趋势并不一致。与Ｇ１相比，Ｇ２、Ｇ３、Ｇ４、Ｇ５、Ｇ６处理地下部的干重比率分别下降了２１.3、５3.7、６4.7、７0.6、８0.5个百分点；其他３种草坪草与对照相比也有大幅度的下降，且地上部生物量的下降幅度大部分小于地下部生物量的下降幅度。
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　　２．２．２盐溶液浓度对草坪草地下部生物量的影响４种草坪草经不同浓度盐溶液处理后，地下部生物量的变化结果见图３，图３显示，４种草坪草地下部生物量随盐浓度增高均呈降低的趋势，在盐浓度为０．８％时，紫羊茅和细弱翦股颖地下部生物量的差异表现为不显著，下降幅度趋于平缓。而在其他各浓度梯度下，地下部生物量之间存在显著性差异，且盐胁迫对地下部生物量的影响大于对地上部生物量的影响。
　　２．３盐溶液处理对草坪草叶绿素含量的影响
　　叶绿素是反映光合强度的重要生理指标，是光合作用的基础物质，其参与光合作用中光能的吸收、传递和转化。当草坪草受到盐胁迫时，各生理过程必然会受到干扰［８］，其中叶绿素的含量也会发生变化。盐溶液处理对草坪草叶片叶绿素含量的影响结果见图４，图４显示，４种草坪草随着盐溶液浓度的升高其叶绿素含量均呈先上升后下降的趋势。即低浓度的盐溶液对４种草坪草的叶绿素含量具有明显的提高作用，超过最适浓度后盐胁迫则会影响叶绿素的含量。４种草坪草的叶绿素含量变化中，高羊茅与细弱翦股颖在盐浓度为０．８％时叶绿素含量达到最高值，随后高羊茅急剧下降，在盐浓度为１．６％～２．０％区间内，下降平缓；细弱翦股颖在盐浓度为１．２％以后出现大幅度下降。紫羊茅在盐浓度为1．2％时达最高值，之后呈下降趋势；在盐浓度为１．２％时，匍匐翦股颖的叶绿素含量达最高值，随后含量大幅下降。
　　通过对各浓度盐胁迫下４种草坪草之间叶绿素含量变化的差异进行分析后发现，在盐浓度为０．４％时，４种草坪草处理之间的叶绿素含量均为显著差异水平；在浓度为０．８％时，匍匐翦股颖和细弱翦股颖之间差异不显著；在浓度为２．０％时，紫羊茅、匍匐翦股颖和细弱翦股颖间差异不显著。虽然高羊茅的叶绿素含量受盐胁迫影响较大，但其总叶绿素含量仍然比其他３种草坪草高，由此得出在盐胁迫下４种草坪草叶素绿的含量高低依次表现为高羊茅＞匍匐翦股颖＞细弱翦股颖＞紫羊茅。
　　２．４盐溶液处理对草坪草脯氨酸含量的影响
　　植物在正常条件下，游离脯氨酸含量很低；但遇到干旱、低温、盐碱等逆境时，游离脯氨酸便会大量积累，并且积累量与植物的抗逆性有关［９］。因此，脯氨酸可作为显示植物抗逆性的一项重要生理生化指标，植物体内游离脯氨酸积累量越多，则抗盐能力越强［１０］。盐溶液处理对草坪草脯氨酸含量的影响结果见图5，从图5可见，盐溶液胁迫会使４种草坪草叶片中脯氨酸含量上升，且均在盐浓度为２．０％时，脯氨酸含量达到最大值。高羊茅在盐浓度为０～０．４％和１．２％～１．６％区间内上升的幅度较大；细弱翦股颖在盐浓度为０～０．４％区间和１．６％～２．０％区间内上升较快；其他两种草坪草脯氨酸含量的上升趋势较为平缓。
　　通过对各浓度盐胁迫下4种草坪草之间脯氨酸含量变化的差异进行分析后发现，在盐浓度为０、０．４％、２．０％时，４种草坪草之间的脯氨酸含量差异显著。在浓度为０．８％～１．６％区间内，高羊茅和匍匐翦股颖之间的脯氨酸含量差异不显著，即在盐浓度低于０．８％时，可以通过叶片中脯氨酸含量的变化来判断４种草坪草的耐盐性强弱，具体表现为高羊茅＞匍匐翦股颖＞细弱翦股颖＞紫羊茅。
　　２．５盐溶液处理对草坪草过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
　　过氧化物酶（ＰＯＤ）为植物体内保护酶系统的三大保护酶之一，其对于清除线粒体、细胞质内的Ｏ２－、ＯＨ－等自由基，避免生物功能分子和细胞膜受到损伤具有重要的作用。盐溶液处理对草坪草ＰＯＤ活性的影响结果见图6，从图6可见，随着盐浓度的增加，４种草坪草的ＰＯＤ活性呈先上升与下降的趋势，高羊茅和匍匐翦股颖的上升与下降的幅度要大于紫羊茅和细弱翦股颖；说明高羊茅和匍匐翦股颖这两种草坪草的ＰＯＤ活性对盐胁迫处理更敏感，受影响更大。高羊茅、匍匐翦股颖和细弱翦股颖的最高值出现在盐浓度为０．８％时，紫羊茅的最高值出现在盐浓度为０．４％时，而在０．８％出现较低值，在１．２％时又出现一个高峰值，此现象的出现可能与其体内的其他调节机制抑制或促进了ＰＯＤ的活性有关。对草坪草种子的ＰＯＤ活性进行方差分析，结果见表３。表３所示，只有在盐浓度为１．２％时，高羊茅、紫羊茅和匍匐翦股颖３种草坪草间ＰＯＤ活性的差异才不显著，在其他盐浓度胁迫下，４种草坪草间ＰＯＤ活性均出现显著性差异。由此可以得出在盐胁迫下，４种草坪草的ＰＯＤ活性大小表现为高羊茅＞匍匐翦股颖＞紫羊茅＞细弱翦股颖。
　　３小结与讨论
　　植物对盐胁迫的回应不仅表现在生长发育上，而且表现在植物的许多代谢过程及生理生态适应上。如果只根据单一的指标来评价植物的耐盐性强弱，则不具备较强的科学性和说服力［１１，１２］。对４种草坪草的耐盐性研究结果表明，不同草坪草在不同盐溶液浓度的胁迫下，生物学特征存在较大的差异。高羊茅的致死浓度为１．３７％，但适宜栽植的土壤盐分含量应不超过１．０％；其他３种草坪草的适宜浓度在１．０％左右；但随着盐浓度的增加，发芽率下降幅度较大，因此从观赏价值来看，适宜种植的土壤含盐量一般不宜超过０．６％。
　　４种冷季型草坪草的生物量均随盐浓度的增加而下降，其中地下部干重的下降幅度要明显大于地上部生物量的下降幅度；由此可以得知，草坪草根部对盐胁迫的敏感程度大于地上部分，盐胁迫首先伤害的是植物的根部。高羊茅的生物量受盐胁迫的影响最小，紫羊茅受盐胁迫的影响最大，中间分别是细弱翦股颖和匍匐翦股颖。
　　草坪草的叶绿素含量及ＰＯＤ活性均随着盐浓度的升高而呈先上升后下降的趋势，即在低盐浓度时盐胁迫对叶绿素含量和ＰＯＤ活性有较好的促进作用，在达到最适宜浓度后，盐浓度的增大对其产生了抑制作用。脯氨酸含量与盐浓度呈正相关，在盐浓度升高的同时，脯氨酸的含量也呈增长趋势。由此可以看出，脯氨酸含量越多，植物的耐盐性越强；高羊茅是４种草坪草中脯氨酸含量最高的，也就是说高羊茅最耐盐胁迫。从各指标测定数值及相关性的综合分析来看，４种草坪草的抗盐能力大小为高羊茅＞匍匐翦股颖＞细弱翦股颖＞紫羊茅。
　　
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