[彩色马蹄莲光合特性日变化研究]送马蹄莲花代表什么

　　摘要：采用Ｌｉ－６４００光合测定仪对彩色马蹄莲（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ） Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ花期（６月下旬）叶片的光合生理特性日变化及其与环境因子的关系进行了研究。结果表明，彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ花期叶片净光合速率（Ｐｎ）日变化呈双峰型曲线，存在“午休”现象，峰值分别出现在１０∶００和１６∶００；叶片净光合速率（Ｐｎ）与气孔导度（Ｇｓ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、大气温度（Ｔ）以及空气相对湿度（ＲＨ）均存在极显著的二次曲线关系。植株的气孔导度和光合有效辐射同净光合速率之间呈极显著正相关，光合有效辐射与气孔导度共同决定着彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的光合速率，是彩色马蹄莲光合作用的主要影响因素。
　　关键词：彩色马蹄莲（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ）；净光合速率；生理生态因子；日变化
　　中图分类号：Ｓ６８２．２＋６４ 文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）13－2689-05
　　
　　Ｄｉｕｒｎａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏn Ｃａｌｌａ Ｌｉｌｙ
　　（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ）
　　
　　ＨＯＵ Ｙａｎ１，ＰＡＮ Ｙｕａｎ－ｚｈｉ１，ＪＩＡＮＧ Ｂｅｉ－ｂｅｉ１，ＹＡＮＧ Ｈｕｉ１，ＺＨＯＵ Ｘｉｎ１，ＬＩ Ｊｉａ－ｙｉ２
　　（１． College of Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ；
　　２．Ｘｉｃｈａｎｇ Ｔｉａｎｘｉ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Cｏ．， Ｌｔｄ， Ｘｉｃｈａｎｇ ６１５０１３，Sichuan， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ ‘Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ’ （Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ） ｌｅａｖｅ ｄｕｒｉｎｇ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｉ－６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ） ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ｗｉｔｈ ａ “ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ”； ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ appeared ａｔ １０∶００ ａｎｄ １６∶００． Ｔｈｅｒｅ was ｃｏｎｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｎ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ）， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔ）， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ （ＲＨ）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， there was ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｎ ａｎｄ Ｇｓ， ＰＡＲ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｃａｌｌａ ｌｉｌｙ ｗａｓ ｄｅｃｉｄｅｄ ｂｙ Ｇｓ ａｎｄ ＰＡＲ． Ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ of ｃａｌｌａ ｌｉｌｙ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ； ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ； ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； diurnal variation
　　
　　彩色马蹄莲（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ ｈｙｂｒｉｄａ）原产于南非，属天南星科（Ａｒａｃｅａｅ）马蹄莲属（Ｚａｎｔｅｄｅｓｃｈｉａ）多年生球根花卉［１］。彩色马蹄莲花姿艳丽、花型独特，不仅是切花中的佼佼者，盆栽也深受人们的喜爱，有逐渐取代“球根花卉之王”百合之势，被公认为２１世纪的“彩色百合”［２］。目前国内外对彩色马蹄莲的研究多集中在组织培养［３－５］、环境因子及激素对花期的影响［６－８］等方面，对彩色马蹄莲光合生理特性及其与环境因子的关系研究鲜有报道。该研究以彩色马蹄莲品种Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ为材料，对其光合日变化特征以及光合生理与环境因子间的关系进行了探讨，以期揭示彩色马蹄莲光合作用的基本生理生态特征，分析彩色马蹄莲生长的适宜生态条件，为其引种及制定高效栽培措施提供理论依据。
　　１材料与方法
　　１．１试验地概况
　　试验地选择在四川省西昌市天喜园艺有限公司彩色马蹄莲生产基地进行。试验地平均海拔为
　　１ ５００ ｍ，气候条件为热带高原季风气候，全年平均气温１７．２ ℃，年平均日照时间２ ４３２．１ ｈ。
　　１．２供试材料
　　供试材料为从新西兰引进的金黄色系彩色马蹄莲品种Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ。选择健壮无病、色泽光亮、芽眼饱满的种球（直径２～３ ｃｍ）于２００９年４月１４日下种。下种前将种球用多菌灵８００倍稀释液消毒１５ ｍｉｎ，然后将种球放在通风阴凉处干燥处理１ ｄ。栽培基质为泥炭与珍珠岩（质量比７∶３）的混合基质，采用１００ ℃左右的蒸汽消毒６０ ｍｉｎ，以确保基质无病毒。基质中全氮、全磷、全钾的含量分别为１．４５、１．６５、３．４３ ｍｇ／ｋｇ。
　　１．３研究内容与方法
　　试验选择在彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的花期进行，于２００９年６月２７日采用Ｌｉ－６４００便携式光合测定仪测定。选取生长健壮的彩色马蹄莲１０株，每株测定上数第４位功能叶片。测定时间为８∶００～１８∶００，每２ ｈ测定１次，测定的光合参数包括叶片的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、叶片水压亏缺（ＶＰＤ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶温（Ｔｉ）、气温（Ｔ）和空气相对湿度（ＲＨ）等，分析数据取平均值。
　　水分利用效率（ＷＵＥ）＝净光合速率（Ｐｎ）／蒸腾速率（Ｔｒ）（μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ）［９］；气孔限制值（Ｌｓ）＝［大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）－胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）］／［大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）－ＣＯ２补偿点（Ｊ）］×１００％。式中ＣＯ２补偿点忽略不计［１０］。
　　运用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ软件对测定数据进行分析处理与统计。
　　２结果与分析
　　２．１环境因子的日变化规律
　　从图１可以看出，大气温度从早晨开始上升，全天的最高温度出现在１４∶００，之后缓慢下降；空气相对湿度早晨最高，１４∶００出现全天最低点，气温与空气相对湿度呈极显著负相关关系；光合有效辐射从早晨８∶００开始升高，最大值出现在１４∶００，之后迅速降低；Ｃａ在早晚较高，随着气温和光合有效辐射的上升，Ｃａ逐渐下降，１６∶００达全天的最低点，之后伴随着气温和光合有效辐射的迅速下降，Ｃａ才开始回升，Ｃａ日变化规律与ＰＡＲ呈显著负相关关系。
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　　由图２ａ可以看出，彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ净光合速率日变化呈“双峰”曲线，具有明显“午休”现象，第一个峰出现在１０∶００，第二个峰出现在１６∶００。从早上８∶００开始，随着时间的推移，光强不断增加，气温也逐渐升高，净光合速率迅速上升，１０∶００出现全天的第一个峰值，此后，光强和大气温度进一步升高，空气相对湿度和大气ＣＯ２浓度逐渐下降（图１），净光合速率下降至１４∶００时出现光合“午休”的最低值，之后随着光强和气温的降低，净光合速率又开始升高，１６∶００出现全天的第二个峰值。１６∶００之后随光强的进一步减弱，气温降低，净光合速率开始迅速减小。蒸腾速率在早晨和傍晚均比较低，随着光强和气温逐渐升高，空气相对湿度降低，叶片气孔开放度加大，蒸腾速率也逐渐升高，蒸腾速率在１２∶００出现最高峰，之后缓慢下降，１４∶００以后下降幅度加剧。
　　由图２ｂ可以看出，彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的气孔导度和净光合速率的日变化趋势有一定的相似性，呈“双峰”曲线，最大值出现在上午１０∶００，两者呈极显著正相关（r＝０．９０２）。植物的胞间ＣＯ２浓度在早、晚均比较高，８∶００至１６∶００期间，胞间ＣＯ２浓度呈缓慢下降趋势，１６∶００以后其值有小幅上升，这可能与大气中的ＣＯ２浓度的变化有关（图１b）。
　　由图２ｃ可以看出，在８∶００～１４∶００之间，彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的叶片温度逐渐升高，其趋势与大气温度变化大体一致，叶温略高于气温，与此同时，叶片水压亏缺逐渐升高。彩色马蹄莲叶温和叶片水压亏缺的峰值均在１４∶００出现，并对应着气孔导度的谷值，这表明正午的高温低湿意味着更多的蒸腾失水，使彩色马蹄莲植株濒临脱水的威胁。由图２可以看出，气温升高，气孔导度和蒸腾速率增大，叶温与叶片水压亏缺增大；气温降低，气孔导度和蒸腾速率减小，叶温与叶片水压亏缺随之减小。分析表明植株叶片水压亏缺与叶片温度呈极显著正相关（r＝０．９８１）。
　　由图２d可以看出，叶片水分利用效率在早晨８∶００最低，双峰值出现在１０∶００和１６∶００，１６∶００达到最大值，这与植株的净光合速率和蒸腾速率密切相关。植株的气孔限制值呈单峰曲线，在１６∶００出现最大值，这与植株叶片气孔导度、大气ＣＯ２浓度、胞间ＣＯ２浓度相关，相关性分析表明气孔限制值与胞间ＣＯ２浓度、大气ＣＯ２浓度呈极显著正相关关系，与气温、相对湿度和气孔导度呈显著正相关关系（表１）。
　　２．３净光合速率与气孔导度及环境因子的关系
　　２．３．１净光合速率与气孔导度的关系由图３ａ可知，当气孔导度小于０．５２ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）时，彩色马蹄莲叶片Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ的净光合速率（Ｐｎ）随气孔导度（Ｇｓ）的增大而升高。当气孔导度增大至０．５２ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）后，Ｐｎ反而有所下降。回归分析表明，彩色马蹄莲叶片的净光合速率与气孔导度间存在二次曲线关系，模拟方程为：Ｐｎ＝－５４．６２ Ｇｓ２＋５６．７６６ Ｇｓ－２．５１２ ９（Ｆ＝１４．３６＞Ｆ０．０１＝１０．００）
　　Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１１］提出在植株“午休”现象产生时，Ｃｉ降低，Ｌｓ升高，光合速率的下降主要是由气孔限制因素引起；Ｃｉ升高，Ｌｓ降低，光合速率的下降则主要是由非气孔限制因素引起。试验数据表明，植株“午休”现象出现时，表现为Ｃｉ降低，Ｌｓ升高，根据该理论，彩色马蹄莲在中午光合速率下降主要是由气孔限制因素引起的，气孔导度的下降，阻止了光合作用所需ＣＯ２的供应，使叶片中ＣＯ２的溶解度降低、Ｒｕｂｉｓｃｏ酶对ＣＯ２的亲和力降低，从而影响彩色马蹄莲的光合速率。
　　２．３．２净光合速率与光合有效辐射的关系彩色马蹄莲净光合速率（Ｐｎ）与光合有效辐射（ＰＡＲ）间存在着二次曲线关系：Ｐｎ＝-0.02 ＰＡＲ２＋０．０２１ ８ ＰＡＲ＋０．０２１ ６（Ｆ＝１２．３３＞Ｆ０．０１＝１０．００）。
　　由图３b可知，光合有效辐射低于１ ２７５ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）时，彩色马蹄莲净光合速率随着光合有效辐射的增加而升高；当光合有效辐射高于
　　１ ２７５ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）时，净光合速率随着光合有效辐射的增加而减小。当光合有效辐射超过光合系统所能利用的量时，光合速率便会下降，出现光抑制现象。正午时分，光合有效辐射高于１ 275 μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ），温度升高，湿度减小，气孔导度也减小。当强光和这些环境胁迫因子同时存在时，光抑制则会加剧，同时也证明了彩色马蹄莲植株存在光合“午休”现象。
　　２．３．３净光合速率与大气温度的关系统计分析结果表明，彩色马蹄莲Ｐｎ与Ｔ之间有着二次曲线关系：Ｐｎ＝－０．１４４ ８Ｔ２＋９．７８２ ８Ｔ－１５４．９７（Ｆ＝３４．１６＞Ｆ０．０１＝１０．００）
　　由图３c可知，大气温度低于３３．５０ ℃时，彩色马蹄莲净光合速率随大气温度的升高而升高；当大气温度高于３３．５０ ℃时，净光合速率随大气温度的升高而降低。温度作用于植物的整个光合过程，主要是控制着参与反应的酶的活性。试验结果表明，彩色马蹄莲在２８～３２ ℃净光合速率较高，３０ ℃左右的温度最有利于彩色马蹄莲进行光合作用。
　　２．３．４净光合速率与大气相对湿度的关系彩色马蹄莲Ｐｎ与ＲＨ之间存在二次曲线关系：Ｐｎ＝
　　－０．０２１ ＲＨ２＋２．５０６３ ＲＨ－６０．６６１（Ｆ＝３５．５７６ ３＞Ｆ０．０１＝１０．００）
　　由图３d可知，ＲＨ低于６０％时，彩色马蹄莲Ｐｎ随着ＲＨ的增大而升高；当ＲＨ高于６０％时，Ｐｎ随着ＲＨ的增大而降低。因此，空气相对湿度过高或过低均不利于彩色马蹄莲光合作用的进行。当空气相对湿度在６０％左右时，光合速率达到最大，最有利于彩色马蹄莲进行光合作用。大气湿度直接影响着植株的蒸腾作用和叶片水压亏缺，从而间接调控着彩色马蹄莲的光合作用。
　　３小结与讨论
　　彩色马蹄莲光合特性及其与环境因子之间的关系是制定其高效栽培措施的理论基础。试验结果表明，彩色马蹄莲Ｆｌｏｒｅｘ Ｇｏｌｄ净光合速率的日变化曲线为“升－降－升－降”双峰型，双峰分别出现在１０∶００和１６∶００，存在明显的光合“午休”现象，这与同科植物红掌［１２］、半夏［１３］和广东万年青［１４］的净光合速率日变化相似。８∶００以后，随着气温和光强的增加，叶片气孔的开度加大，气孔导度增加，蒸腾速率加快，对其光合作用产生了有利的影响。但是，植株在中午强光和高温下受到光抑制，甚至可能出现光氧化现象［１５］，所以植株在中午出现“午休”现象。上午
　　１０∶００左右的光强、气温和空气湿度等环境因子最适宜彩色马蹄进行莲光合作用。
　　彩色马蹄莲叶片净光合速率（Ｐｎ）与气孔导度（Ｇｓ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、大气温度（Ｔ）以及空气相对湿度（ＲＨ）均存在极显著的二次曲线关系。彩色马蹄莲叶片的净光合速率（Ｐｎ）随气孔导度（Ｇｓ）的增大而升高，但气孔导度大于０．５２ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）时，净光合速率有所下降。气孔导度影响着胞间ＣＯ２浓度，同时也影响着叶片的蒸腾速率，相关性分析表明净光合速率与气孔导度呈现出极显著的正相关关系（r＝０．９０２），光合速率的下降主要是由气孔导度引起的，光合作用主要限制因素是气孔因素，这与Ｆａｒｑuｈａｒ等［１1］的研究一致。光合有效辐射同气孔导度共同决定着彩色马蹄莲的光合速率，是植株光合作用的主要决定因素。
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 　　西昌年平均气温为１７．２ ℃，年平均日照时间为２ ４３２．１ ｈ，具有适合彩色马蹄莲生长发育的气候条件，但在６、７月份中午的净光合有效辐射常接近或超过１ ３００ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ），温度高于３５ ℃，相对湿度在５０％以下，光照过强、温度偏高和湿度较低，导致叶片蒸腾速率及气孔导度下降，影响植株光合作用的正常进行。这就要求彩色马蹄莲栽培应尽可能选择在避开阳光直射的坡地，并保证水分充足供应，在正午前后适当采取降温措施，尽量避免或减轻光合“午休”现象，以利于光合作用的充分进行，提高彩色马蹄莲的光能利用率，提高其鲜花产量和种球品质。
　　
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　　注：本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文
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