内源及外源因子对鱼类血液生理生化指标的影响|外源性凝血途径的启动因子是

　　摘要：从鱼类年龄、性别、繁殖、食性等内源性因素和饵料、溶氧、温度、养殖方式、疾病等环境因子对鱼类血液生理生化指标的影响等方面，对国内外鱼类生理生化指标的研究现状进行了综述，旨在为用鱼类血液生理生化指标为鱼类健康养殖、繁殖生理、鱼病诊断、环境监测等提供参考。
　　关键词：鱼类；血液；生理指标；生化指标；内源因素；环境因子
　　中图分类号：Ｓ９１７ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）09－1861-05
　　
　　Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ｆｉｓｈ
　　
　　ＣＨＥＮ Ｊｉｅ，ＸＩＯＮＧ Ｂａｎｇ－ｘｉ，ＧＵ Ｑｉａｎ－ｈｏｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｊｉｎ
　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｏｍｅ references ｏｆ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ ｉｎｄｉｃｅｓ for healthy culture of fish， breeding physiology， fish disease diagnosis， and environment monitoring， ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ； ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａｇｅ， ｓｅｘ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｆｏｏｄ ｈａｂｉｔ， ｄｉｅｔ， ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｃｕｌｔｉｖａｔｅ ｍｅｔｈｏｄｓ， ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｂｌｏｏｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： fｉｓｈ； ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄex； ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ； ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｆａｃｔｏｒｓ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
　　血液是动物体内循环系统的重要组成部分，除行使运输功能为身体各个细胞输送养分带走代谢废物外，对机体还具有体内防御、免疫、体液调节以及维持内环境稳定的作用。血液的生理生化特性不仅是动物长期进化的结果，也是动物对生存环境长期适应的反映。已有研究表明，鱼类的红细胞数、血红蛋白含量、血糖、血浆蛋白含量等均存在种间差异［１－３］。血液生理生化指标是鱼类重要的生理生化指标之一，包括血液生理指标和血清、血浆生化指标，是血液学研究的主要内容。血液学指标能反映动物的生理状态，当鱼体受到外界因子的影响而发生生理或病理变化时，也必定会在血液指标中反映出来［４］。
　　有关鱼类血液生理生化指标的研究，历来为科研人员和养殖生产者所重视，国内外已有不少相关的报道。目前，对鱼类血液生理生化的研究主要是将其作为鱼类的生理、病理和毒理学指标，广泛应用于评价鱼类的健康状况、营养状况及对环境的适应状况等［５，６］。笔者综述了内源性因素和环境因子对鱼类血液生理生化指标影响的研究进展，以期为鱼类健康养殖、繁殖生理、鱼病诊断和环境监测等提供参考。
　　１鱼类血液主要组成成分
　　血液由液体的血浆和悬浮于血浆中的有形成分――血细胞组成。
　　鱼类血浆的绝大部分由水组成，其中溶解了大量物质，主要包括蛋白质、无机盐、营养物质、代谢产物和激素等。血浆蛋白的含量及比例反映了蛋白质代谢、激素运转水平。血浆中的蛋白质与无机盐共同参与血浆渗透压调节，保持内环境稳定。此外，球蛋白参与免疫防疫，纤维蛋白原在凝血、生理性止血方面有重要作用。甘油三酯和胆固醇浓度高低反映了脂类吸收状况和肝脏脂肪代谢状况。血糖在鱼体内处于一种动态平衡，血糖值高低受多种因素的影响。尿素、肌酸作为鱼类代谢的产物，在血清中的浓度能够准确反映动物体内蛋白质代谢状况。当血清蛋白质含量升高，尿素氮含量降低时，蛋白质的合成增加和氮沉积加快，有利于提高动物的代谢水平和免疫能力。
　　鱼类血细胞组成主要是通过染色法进行研究，血涂片染色方法主要包括Ｇｉｍｅｓａ染色法、Ｗｒｉｇｈｔ染色法和Ｇｉｍｅｓａ－Ｗｒｉｇｈｔ染液联合染色法。根据血细胞的染色特性以及形态大小将鱼类的血细胞分为红细胞、血栓细胞、嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、单核细胞和淋巴细胞。与哺乳动物相比，鱼类的成熟红细胞呈椭圆形或长椭圆形，长径和短径之比明显大于哺乳动物，并与物种相关［２－４］。与哺乳动物血小板的作用相似，鱼类的血栓细胞也具有止血功能，对于血栓细胞的归属问题仍存在分歧，有学者认为血栓细胞是红细胞、白细胞以外的第三类血细胞［１］，有学者则将血栓细胞列为白细胞的一类［６］。鱼类淋巴细胞的细胞核较大，有的几乎占据整个细胞，是核质比最高的血细胞。根据细胞形态大小可将淋巴细胞分为大淋巴细胞和小淋巴细胞。但有学者认为淋巴细胞大小的差异是一种连续变化，不同大小的淋巴细胞只是同一种细胞处于不同发育阶段或不同功能状态［７］。鱼类的单核细胞是其白细胞中体积最大的细胞，不同鱼类单核细胞所含细胞器的多少差异较大，有的鱼类单核细胞中线粒体和内质网十分丰富，而有的鱼类则较少［６］。嗜中性粒细胞是惟一一种存在于所有硬骨鱼类血液中的粒细胞，在鱼类外周血中极少观察到嗜酸性粒细胞，而嗜碱性粒细胞几乎观察不到，部分鱼类既无嗜酸性粒细胞也无嗜碱性粒细胞，只有少数鱼类的外周血中可以同时观察到嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞［１，４，６，７］。
　　２影响鱼类血液生理生化指标的因素
　　影响鱼类血液生理生化指标的因素很多，大致可分为两大类：一类是鱼类本身的内源因子，一类是鱼类生存的外部环境因子。内源因子与鱼类的遗传生理状况相关，决定了鱼类的血液生理生化特性，并控制着鱼类正常血液生理生化指标的范围；外部环境因子通过刺激或抑制鱼体代谢水平，从而直接或间接影响鱼类血液生理生化指标的波动。
　　２．１内源因素
　　２．１．１年龄鱼类生长的阶段性在血液生理生化指标上也有所体现。朱心玲等［４］研究证明鱼类红细胞数目随着年龄的增长而增多，当鱼体生长至一定程度后，红细胞数目趋于稳定。其原因主要有２个方面：一方面，幼鱼血液循环器官尚未完全发育成熟，血细胞尚未完全分化；另一方面，随着鱼类的生长，体长和体重的不断增加，耗氧量也随之增大，鱼体通过红细胞数增多以适应耗氧量的需求［８］。章龙珍等［９］对１～５龄史氏鲟（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ）的血脂变化研究发现，其血脂逐年增高，说明随着年龄增大，性腺发育接近成熟，鱼体内脂肪的积累逐年增多。张海发等［１０］研究发现斜带石斑鱼（Ｅｐｉｎｅｐｈｌｕｓ ｃｏｉｏｉｄｅｓ）幼鱼与成鱼血液的尿素氮、胆固醇、谷草转氨酶等生化指标均有显著差异，这可能是幼鱼与成鱼在激素及代谢水平方面的差异引起的。
　　２．１．２性别与繁殖鱼类血液生理生化指标在雌雄间存在差异。雌性泥鳅（Ｍｉｓｇｕｒｎｕｓ ａｎｇｕｉｌｌｉｃａｕｄａｔｕｓ）的红细胞及红细胞核的长短径均长于雄性［１１］，这可能与雌鱼的活动能力和适应能力要明显强于雄鱼有关。林光华等［１２］研究兴国红鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ ｖａｒ． Ｘｉｎｇｇｕｏｎｅｎｓｉｓ）发现雄性的血液常数值大于雌性，其原因主要是雄鱼运动性较强、代谢率较高。胡一中等［１３］则认为性别对月鳢（Ｃｈａｎｎａ ａｓｉａｔｉｃａ）血细胞的形态结构及血液生理生化指标无显著影响。这些观点反映了不同种鱼类之间的差异。张涛等［１４］提出利用血浆总胆固醇、低密度脂蛋白、谷草转氨酶、谷丙转氨酶可以判断西伯利亚鲟（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒ ｂａｅｒｉｉ）的性别。而Ｐｏｔｔｉｎｇｅｒ等［１５］则指出利用血浆中碱性磷酸酶可以判别褐鳟（Ｓａｌｍｏ ｔｒｕｔｔａ）和大西洋鲑（Ｓａｌｍｏ ｓａｌａｒ）性别。
　　鱼类也通过血液生理生化指标的改变以适应繁殖期间的生理需要。因此，血液常数值的雌雄差异在性成熟和繁殖季节表现得更加明显。Ｌｉｎａｒｅｓ－Ｃａｓｅｎａｖｅ［１６］的研究表明血浆中总蛋白、白蛋白和Ｃａ２＋与性腺发育过程相关，与卵黄蛋白原的含量存在线性关系。有关斜带石斑鱼的研究表明，性成熟的亲鱼与１龄幼鱼间球蛋白含量存在显著差异［１０］。成熟亲鱼球蛋白含量升高可能与性腺发育过程中蛋白质合成作用加快有关。张涛等［１４］提出用血液淀粉酶、Ｃａ２＋、肌酐和血糖判断雌鱼性腺发育阶段，这４个参数对西伯利亚鲟雌鱼性腺发育时期判别准确率为１００％。朱心玲等［４］的研究表明，繁殖期间雌鱼血清总脂含量显著高于雄鱼，以满足雌鱼性腺发育及产卵需要的更多能量。
　　２．１．３食性一般认为鱼类的食性对鱼类血液生理生化指标是有影响的。通常是肉食性鱼类高于草食性鱼类，草食性鱼类高于杂食性鱼类［４］。方展强等［17］比较了鳜鱼（Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｃｈｕａｔｓｉ）、草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｉｄｅｌｌｕｓ）、鲢（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓ ｍｏｌｉｔｒｉｘ）、鲤鱼（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｎ）和青鱼（Ｍｙｌｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｐａｃｅｕｓ）的血清蛋白含量，结果显示血清蛋白含量为：肉食性鱼＞草食或杂食性鱼类＞滤食性鱼类，且这些差异与营养类型和摄食方式有关。杨严鸥等［２］比较了５种鲤科鱼类的血清生化成分，结果显示在各项生化指标上草食或杂食性鱼类均明显高于滤食性鱼类。同时对这５种鱼类血清生化成分聚类分析也显示：草鱼和异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ）为杂食性，营养需求相似，依据血清生化成分聚类为一类；鲢和鳙（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ ｎｏｂｉｌｉｓ）为滤食性，聚为一类；鲤鱼为杂食偏肉食性，自成一类。以上研究显示鱼类血清的生化成分与食性相关性。
　　２．２环境因子
　　２．２．１食物食物是参与体内代谢的物质主要来源。当食物充足时，血清中总蛋白和白蛋白含量显著提高，同时尿素氮含量显著降低，鱼体蛋白质合成效率升高，分解效率降低［１７］。在大多数情况下，人工配合饲料含碳水化合物和油脂较多，氨基酸组成不平衡，供鱼类可利用的蛋白质含量低，并缺乏鱼类生长所需要的微量元素或维生素。长期饲养后，鱼体内脂肪大量累积，血脂显著升高［３］。当食物不充足，鱼类处于饥饿状态时，血液生理生化指标也会发生相应的变化。饥饿１０ ｄ，鲤鱼的血清中血糖、胆固醇均显著降低，说明鲤鱼饥饿时主要消耗糖类和脂类［１８］。饥饿时，鲤鱼不能从食物中得到糖类和脂肪，血糖的维持主要靠肝糖原降解与糖异生作用，而血清甘油三酯则主要来源于脂肪组织。经１０ ｄ的饥饿，仅通过肝糖原降解和脂肪动员已不能维持正常血糖和甘油三酯浓度。鲑鱼饥饿初期血清总蛋白急剧下降，后期胆固醇含量降低，说明鲑鱼饥饿初期主要利用蛋白质作为能源物质，然后才利用脂类［１９］。
　　２．２．２水温水温对鱼类的代谢反应速率起控制作用。在适温范围内，温度升高，体内代谢速率加快，红细胞数量增多，血清蛋白含量升高；当水温超过上限时则降低［４，２０］。Ｃｏｌｌａｚｏｓ等［２１］认为鱼类红细胞数量变化主要受水温影响，随水温升高而升高，表现为夏季高冬季低。对于季节和温度是否直接影响红细胞参数变化的问题，有学者提出，引起红细胞及血红蛋白量季节性变化的外因主要是水中的溶氧量，而不是温度。红细胞数和血红蛋白量的变动与水中溶氧量呈负相关，这是鱼类适应不同含氧环境的一种正常生理代偿反应。夏天温度高，耗氧量增大，而水中的溶氧量减少，所以血红蛋白的含量应高于冬天的含量。另外，酶的活性也受温度影响较大，鱼体内转氨酶活性随水温升高呈先升高后下降趋势。若温度在适宜水温的临界上限继续升高则可能导致肝组织损伤，转氨酶由损伤肝细胞逸出进入血液［２２］。而水温过低，则会对鱼类造成低温胁迫，将破坏鱼类血清酸碱平衡和血清离子的稳态，不利于鱼体内环境的稳定［２３］。杨严鸥等［２４］的研究却发现黄颡鱼（Ｐｅｌｔｅｂａｇｒｕｓ ｆｕｌｖｕｄｒａｃｏ）的红细胞数量随水温升高呈先下降后上升的趋势，这可能是生活环境和种间差异所致。
　　２．２．３溶氧在人工养殖环境中，溶解氧往往成为养殖鱼类生长、存活的限制因子。已有研究表明高溶解氧水平可调节鱼类的生理平衡［２５］。溶解氧对鱼类红细胞数目有较大影响。吴垠等提出红细胞对溶氧变化有生理适应性［２６］。Ｒｕｙｅｔ等［２７］在对大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ ｍａｘｉｍｕｓ）的研究中发现其血细胞数和血红蛋白量随着水中溶氧量的升高呈下降趋势，其原因可能是血浆中溶解了丰富的氧，足以满足鱼类对溶解氧的生理需求。而董晓煜等［２８］的研究则认为溶氧对血红蛋白含量的影响并不显著。
　　２．２．４养殖方式养殖方式主要是通过限制鱼类的活动和改变养殖密度对鱼类的血液生理生化指标产生影响。
　　鱼类的活动性会直接影响鱼类的血液生理生化指标。许品诚等［３］研究发现围养区内团头鲂（Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａ ａｍｂｌｙｐｈａｌａ）和草鱼的血红蛋白值高于池塘中同种鱼，表明鱼类的血红蛋白量随着活动量增加而提高。随着鱼类活动量增大，体内各项代谢活动增强，鱼类的耗氧增加，此时，鱼类可通过提高血红蛋白量以适应耗氧需求。尾崎久雄［１］认为流水环境的鱼类较静水鱼类的活动量大，能量需求大，血液中血糖值也因此较高。
　　在鱼类养殖生产中，提高养殖密度是增加鱼产量的有效措施，但养殖密度的增加也会成为胁迫因子，引起一系列生理变化。Ｍｏｎｔｅｒｏ等［２９］对金头鲷（Ｓｐａｒｕｓ ａｕｒａｔａ）的研究表明养殖密度对红细胞数目有极大影响；而董晓煜等［２８］认为只有在养殖密度足够大的情况下，鱼体才通过显著增加红细胞数量的方式来提高运输氧的能力，满足机体对氧的需要。李爱华［３０］研究发现随着养殖密度的增加，草鱼白细胞数目有增加趋势，引起此现象的原因可能是随密度增加，胁迫强度逐渐加大，鱼体造血机能及体液防御机能为抵抗病原侵入所做出正常的生理反应。也有研究表明，养殖密度增大使血液中的转氨酶类和胆紫红素含量显著升高［３１］。
　　２．２．５疾病鱼类患病时血液成分也会发生改变。一般情况下，与健康鱼相比，病鱼谷丙转氨酶、谷草转氨酶和乳酸脱氢酶等血清酶显著上升，血糖、胆固醇等下降［３２］，说明病鱼的肝、肾等组织发生严重损坏，细胞内酶大量逸出，导致机体糖、脂肪等物质代谢发生障碍；血清中的尿素、肌酐、Ｋ＋、Ｎａ＋和Ｃｌ－等显示肾功能的指标发生显著变化［３３］，表明鱼体排泄受阻，肾单位滤过及重吸收功能紊乱，病鱼体内外渗透压平衡失调。此外，鱼类特异性免疫机制很不完善，当鱼类患病时血液中白细胞的吞噬活性和溶菌酶的活性都会显著提高［３４］。
　　２．２．６盐度、ｐＨ值和其他水环境因子Ｍａｒｔｉｎｅｚ－Ａｌｖａｒｅｚ等［３５］研究认为：在鱼类对盐度的驯化过程中，血细胞浓度的变化经历３个阶段，在进入高渗环境的最初阶段鱼体被动失水导致血细胞浓度增加，然后通过吸收水体中的水分逐渐降低血细胞浓度，最后恢复到驯化的初始阶段，从而完成渗透调节的过程，并维持体内环境的稳定。高渗环境还会使红细胞出现功能下降和细胞周期缩短，使鱼类血糖、总蛋白、尿素氮升高［３６，３７］。
　　Ｇｏｓｓ等［３８］报道在酸性环境中鱼类血液中Ｎａ＋浓度严重低于正常水平，电解质遭破坏。此外，酸性环境还会使鱼体血红蛋白含量下降、红细胞脆性增大、载氧能力降低；鱼体免疫能力降低，吞噬细胞活性受到抑制。
　　氨氮对鱼类具有毒害作用。鱼类红细胞数和血红蛋白含量随暴露时间的延长、氨氮浓度的增加呈下降趋势［３９］，表明过高的氨氮浓度会刺激鱼体红细胞膜的损伤，使红细胞发生溶血、数量下降。
　　３小结
　　血液生理生化指标的测定和研究，在人类和牲畜已取得大量成果，并在临床实践中得到广泛应用，用血液生理生化指标作为鱼类常规的检验方法是研究发展的必然趋势。对于鱼类而言，其血液生理生化指标的变动范围较大，许多学者［５，１０］都曾对用血液生理生化指标作为鱼类正常生理指标的可行性进行过探讨，但至今仍未达成共识。其主要原因是这些指标受自然生态条件的影响较大，且种间和个体之间的差异明显，而以上问题在稳定的池养条件下可以得到一定程度的解决。鱼类的红细胞数和血红蛋白含量与水中溶氧和鱼体耗氧有密切关系；血清酶类大多来源于细胞，并处于一个较低的水平，只有当组织细胞受损时，血清酶类才发生显著上升；Ｃａ２＋、Ｋ＋处于动态的血清离子平衡，对外界环境的变化最为灵敏；而血糖、血清蛋白、尿素氮、甘油三酯、胆固醇和Ｎａ＋等受环境影响的变化不具有规律性并且变化不明显。依据上述血液生理生化指标变动的规律性，笔者认为鱼类红细胞数、血红蛋白量、血清酶类、Ｃａ２＋和Ｋ＋等对环境变化反应明显并呈现一定规律性，可作为稳定养殖环境的鱼类血液检验的正常生理指标。
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