[关于"静息电位和动作电位"的探究式教学过程]静息电位与动作电位
生塑兰望堡
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关于“静息电位和动作电位”的探究式教学过程
张学军
摘要
（华清中学陕西西安７１０６００）
利用生理学研究中的经典实验，展示实验操作及实验结果。设置问题引导学生思
考，参与设计实验和结果分析，使学生了解静息电位的测量及表示方法．依据细胞膜两侧不同离子的浓度差和细胞膜对不同离子的通透性，理解静息电位的形成机理：依据刺激神经细胞时在阴、阳两极不同的电位变化，理解外向电流引起的去极化．以及由此激发的电压门控离子通道的开闭和动作电位的形成过程。学生成为探求知识的主体，在主动探索中了解了知识的产生过程，其能力也得到了训练。
关键词
漏Ｋ＋通道
静息电位
电压门控Ｎａ＋通道
电压门控Ｋ＋通道
动作电位
中国图书分类号：Ｇ６３３．９１文献标识码：Ａ
“神经调节”是高中《生物》必修３的重点章节之一。教学过程中发现学生普遍反映很难理解关于“静息电位和动作电位的形成原理”等内容。人教版新课程标准教材对这部分内容也只用小字形式做了简略介绍。教学中如何突破此难点，一直是广大一线教师积极探索的问题。笔者在教学中利用生理学研究中的经典实验，设计情境展示实验操作及实验结果。提出恰当的问题引导学生主动思考、探索静息电位和动作电位的形成机理．收到了较好的教学效果。
１
分析：静息电位是指细胞未受刺激时。存在于细胞膜内、外两侧的电位差。Ａ和Ｃ都有一个测量电极在膜内，另一个测量电极在膜外，而且电位表指针都偏转一定刻度（如７０ｍＶ），说明细胞膜内、外存在电位差（相差７０ｍＶ），所以Ａ和Ｃ都正确。Ｂ和Ｄ的２个测量电极都在膜的同侧，都不是测量静息电位的正确方法：Ｂ和Ｄ实际测量结果应该是电表指针指向零，表明细胞膜内各处电位相等，细胞膜外各处电位也相等。
教师再展示正确测量静息电位的方法（如图２）：用一种玻璃管微电极，尖端直径＜ｌ斗ｍ（只有
０．５
关于静息电位的教学过程
细胞在没有受到外来刺激时，即处于静息状
Ｉｘｍ），管内充以ＫＣｌ溶液，插入神经纤维膜内
态，细胞膜两侧所存在的电位差叫静息膜电位，简称静息电位。
教师提问：如何测量静息电位，下图（见图１）哪个是测量静息电位的正确方法？
多媒体展示：（２００７年广东卷／多选）神经细胞在静息时具有静息电位，受到适宜刺激时可迅速产生能传导的动作电位，这２种电位可通过仪器测量。Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ均为测量神经纤维静息电位示意图，正确的是（
侧，另一个电极放在膜外为参考电极，将２个电极连接到电位表．所测量的两极间电位差即为膜内、外的电位差。测量结果表明神经细胞未受刺激时，细胞膜内侧电位总是比膜外侧电位低一定的数值（例如低７０ｍＶ），此数值为神经细胞的静息膜电位，此时神经细胞膜的电位状态被称为极化状态。
直Ｂ．冉星§。．直
）。
图１
图２测定可兴奋细胞膜电位示意图
（选白２００７年广东卷）
万方数据
２０１４年第４９卷第７期生物学通报
４５
提问：如何表示静息状态时神经细胞膜内、外存在的外高内低的电位差值？
提示：联系物理学上电位数值的相对性，在生理学上一般规定细胞膜外电位值为零．膜内电位比膜外电位低７０ｍＶ，记作一７０ｍＶ：读作：外高内低或外正内负：图示法如图３，若用示波器测量膜电位，显示的一般是膜内电位相对于膜外电位的数值，所以用曲线图表示静息电位如图４。
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋＋＋＋＋＋
图３
时ｌ司（ｍｓ）图４
教师提问：细胞在静息时，细胞膜内、外的静息电位差是怎么形成的？
教师展示：静息时细胞膜内、外各种离子浓度大小。
哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓／Ｉｔ：及其平衡电位［１
离子
胞浆（ｍｍｏｌ／Ｌ）
细胞外液（ｍｍｏｌ／Ｌ）
平衡电位（ｍＶ）
Ｋ＋１５５４－９５Ｎａ＋１２１４５＋６５
Ｃｌ＿３．８１２０
－９０
Ａ—
１５５
教师提问：是什么原因造成各离子浓度在细胞内、外不同的？这种膜内、外离子浓度不同与形成静息电位有什么关系？
学生可能会想到是主动运输造成膜内、外离子浓度的不同。
教师引导学生分析：Ａ一代表细胞内产生的带负电荷的有机大分子，不能通过细胞膜。在细胞膜上有Ｎａ＋一Ｋ＋泵，能主动把Ｎａ＋运出膜外。同时主动把Ｋ＋运入膜内；细胞膜上也有Ｃｌ一载体，能主动把Ｃｌ一运出膜外。实验证明，在低温、缺氧、应用代谢抑制剂后，细胞合成ＡＴＰ减少，膜两侧离子浓度差也会减小。这进一步说明，膜两侧离子浓度差是主动运输形成和维持的。主动运输消耗ＡＴＰ中的
万方数据
能量，逆浓度运输，在膜两侧形成并维持膜离子浓度差，作为一种势能储备，用于神经细胞形成静息电位和产生动作电位。
让学生进一步思考：Ｎａ＋浓度在膜外远高于膜内，Ｎａ＋就有从膜外向膜内扩散的趋势，而Ｋ＋浓度在膜内远高于膜外，Ｋ＋也有从膜内向膜外扩散的趋势。离子不能自由扩散通过细胞膜，但研究表明．细胞膜上有漏Ｋ＋通道和漏Ｎａ＋通道，而且这２种通道一直开放．允许相应离子以较慢的速度顺浓度梯度扩散。漏Ｎａ＋通道数量极少，漏Ｋ＋通道相
对较多。静息时细胞膜对Ｋ＋的通透性是Ｎａ＋的５０～７５倍。细胞静息时主要表现为Ｋ＋顺浓度梯度向膜外扩散，而Ｎａ＋很少向膜内扩散。Ｃｌ一在静息时不能向膜内扩散。静息时细胞膜对不同离子的通透性不同，将会造成什么后果？
教师引导学生分析：静息时，Ｋ＋顺浓度梯度向
膜外扩散，Ｎａ＋很少向膜内扩散，带负电的有机负离子Ａ一被留在膜内侧．扩散出细胞的Ｋ＋排列在膜的外侧，这样就会在膜两侧形成外正内负的电位差。外正内负的电位差是抑制Ｋ＋向外扩散的力量。当外正内负的电位差抑制Ｋ＋向外扩散的力量与内高外低的Ｋ＋浓度差促进Ｋ＋向外扩散的力量相等时，Ｋ＋的跨膜净移动才停止，此时在细胞膜两侧的电位差就是Ｋ＋的平衡电位。Ｋ＋的平衡电位大约是一９０
ｍＶ。
但在活细胞中考虑到细胞膜上有极少量漏
Ｎａ＋通道．少量顺浓度梯度向细胞内扩散的Ｎａ＋中和或抵消了由Ｋ＋建立的部分电位．使静息膜电位
只达到一７０ｍＶ，而不是Ｋ＋的平衡电位一９０
ｍＶ。
总之，由于Ｎａ＋一Ｋ＋泵主动运输在细胞膜内、外造成Ｋ＋浓度差和Ｎａ＋浓度差：又由于静息时细胞膜对Ｋ＋通透性远远大于Ｎａ＋的通透性，所以主要由Ｋ＋通过漏Ｋ＋通道向外扩散形成了外正内负的静息膜电位。
提问：静息电位形成时。Ｋ＋向膜外顺浓度扩散．膜内外Ｋ＋浓度梯度下降了吗？
教师提示：细胞膜上Ｎａ＋一Ｋ＋泵每分解１个ＡＴＰ分子，就向细胞内运入２个Ｋ＋，同时向细胞外运出３个Ｎａ＋。Ｎａ＋一Ｋ＋泵维持了Ｎａ＋和Ｋ＋的浓度梯度，从而也维持了Ｋ＋向外扩散所形成的静息膜电位。
生物学通报２０１４年第４９卷第７期
再提问：如何设计实验以验证静息电位主要是由Ｋ＋离子向外扩散形成的？
教师提示：改变神经细胞外液的Ｎａ＋浓度或Ｋ＋浓度，然后测量改变前、后的静息膜电位。
生理学实验证明，当细胞外Ｋ＋浓度降低时，静息电位增大，膜外Ｋ＋浓度提高时，静息电位减少；而改变膜外Ｎａ＋浓度不影响静息电位值。这是因为神经细胞膜外Ｋ＋浓度降低时，膜内、外Ｋ＋浓度差变大，Ｋ＋外流量增多，静息电位增大。静息时Ｎａ＋透过膜的量很少．改变膜内、外Ｎａ＋浓度差几乎不影响静息电位值。
例题（２０１０年课标卷）：将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液（溶液Ｓ）中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激．膜两侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电位。适当降低溶液Ｓ中的Ｎａ＋浓度，测量该细胞的静息电位和动作电位，可观察到（
）。
Ａ．静息电位值减小Ｂ．静息电位值增大Ｃ．动作电位峰值升高
Ｄ．动作电位峰值降低
说明：该题正确选项为Ｄ，而不是Ａ或Ｂ。因为改变膜外Ｎａ＋浓度不影响静息电位值。膜外Ｎａ＋浓度影响动作电位的峰值。２关于动作电位的教学过程
神经细胞在静息状态下，细胞膜内、外维持一定的电位差（例如一７０ｍＶ），若给静息的神经细胞一个适宜的刺激．膜电位会发生怎样的变化？如何测量膜电位变化？
教师展示：神经细胞受刺激时，测定膜电位变化的装置（图５）。
甲厶
图５
说明：指针偏转方向与电流方向一致
离体的神经细胞浸润在一定溶液中，电位表的一个测量电极在其细胞膜内侧，另一个测量电极在细胞膜外侧（如图５甲）；另一个电位表的２个测量电极都在其细胞膜外表面（如图５乙）。细胞未受刺激时，甲表指针指向一７０ｍＶ，乙表指针指向零。在Ａ处给神经纤维一个适当的刺激，甲表指针变化是：一７０ｍＶ—ＯｍＶ一＋３５ｍＶ一０ｍＶ一
万方数据
一７０
ｍＶ。乙表指针变化是：０ｍＶ一左一０ｍＶ一
右一０
ｍＶ。
若用曲线图表示甲、乙２个电位表所测电位变化，则甲表测得电位变化为图６，乙表测得电位变化为图７。
‘
／
时间（ｍｓ）
．．———√
｛
、厂一
图６
（纵坐标表示：膜内相对于膜外电位）
‘电位差（ｍＶ）
＼
／
八
．
ｒ
＼／
时间（ｍｓ
Ｖ
图７
（纵坐标表示：Ｂ点相对于Ｃ点电位）
由实验测量可知，给神经细胞一个适当刺激，受刺激部位就会在静息电位基础上产生一个短暂快速的电位变化．即由静息时的内负外正转变为内正外负，然后又恢复到内负外正的静息电位，这种短暂快速的膜电位变化叫动作电位。动作电位历时很短（１ｍｓ），而且这个动作电位一旦产生，就会从产生部位沿整个神经细胞膜向远处传导。这种可传导的动作电位也叫神经冲动。
教师提醒学生思考：给上述离体神经细胞用温度变化或触压等刺激会使离体神经细胞产生动作电位吗？
实验证明：用冰块或触压刺激离体的神经细
胞，没有引起膜电位变化。为什么？
教师引导学生分析：在反射活动中。能接受温度变化、触压等刺激的是相应的感受器。体内的感受器能在受到相应的生理性刺激后，产生动作电位，并沿神经纤维向神经中枢传导。所以，感受器是信号转换器。它能把其他刺激信号转变为在神经纤维上可传导的电信号。而离体神经细胞不是感受器．受到温度变化、触压等刺激时也不会产生动作电位。离体神经细胞只有受到一定强度的电刺激后．才能产生动作电位，电刺激是生理学实验
２０１４年第４９卷第７期
生物学通报
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中广泛使用的一种人工刺激。
请学生思考：若用直流电的正极或负极刺激神经纤维的外表面，２种刺激的效果一样吗？用多强的电刺激才合适？
教师展示如图８的实验设计。
Ｈ
—ｌｌ＿
斗｛扣
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Ｅ
Ｆ
Ｃ
Ｄ
■
ｌ…Ｖ一卜’’７
７卜声；———————、．
１结扎阻断神经冲动传导
图８
注：甲、乙为电位表，Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ是４个测量电极
Ｅ、Ｆ分别为连接正、负极的刺激电极
实验中各电极均置于神经细胞膜外表面。在直流电源２个刺激电极之间的神经纤维被结扎，阻断了正极（或负极）产生的神经冲动向负极（或正极）传导。不阻断胞浆内物质移动。
实验开始用较小的直流电刺激．甲、乙电位表的指针均未摆动，表明正、负电极的刺激强度均较弱，未能引发动作电位。逐渐加大刺激强度，当直流电刺激强度达到一定值（阈强度）后，每次通电时都会出现乙表指针摆动，而甲表指针不摆动。这说明用超过一定强度的直流电刺激。每次通电时，负电极的刺激都能够引发动作电位，而正电极的刺激不能引发动作电位。
提问：正电极、负电极的刺激有什么区别？教师引导学生分析：由于刺激电极置于神经纤维外表面，通电时在正极处存在指向膜内的电流（叫内向电流），在负极处存在指向膜外的电流（叫外向电流）（如图８）。由于在正极处存在内向电流，必然也存在外正内负的外加电位差，与静息电位的外正内负电位差一致．使正极处原有的静息电位差进一步加大（例如由一７０ｍＶ变为一９０ｍＶ），超过了静息膜电位，称为超极化。而在负极处由于存在外向电流，必然也存在内正外负的外加电位差，与原静息电位的内负外正电位差相反，使负极处原有的静息电位进一步减小，称为去极化。总之。正电极存在的内向电流使静息膜电位差增大（超极化）；负电极存在的外向电流使静息膜电位差减小（去极化）；
提问：膜电位增大（超极化）或膜电位减小（即去极化）与触发动作电位有什么关系？
万方数据
教师提供资料：研究表明，在神经细胞膜上，除了存在与静息电位形成有关的“漏Ｋ＋通道”、“漏Ｎａ＋通道”和主动运输的“Ｎａ＋一Ｋ＋泵”外，还存在与动作电位形成有关的“电压门控Ｋ＋通道”和“电压门控Ｎａ＋通道”。区别在于“漏Ｋ＋通道”和“漏Ｎａ＋通道”一直是开放的，而“电压门控离子通道”在细胞膜处于静息状态时都是关闭的。若外界刺
激能使原静息膜电位发生去极化，而且去极化达到一定值（如一５０
ｍＶ一５５
ｍＶ）时，就会引发“电压
门控Ｎａ＋通道”和“电压门控Ｋ＋通道”先后被激活打开。首先是大量“电压门控Ｎａ＋通道”瞬时打开，在Ｏ．５ｍｓ内使Ｎａ＋的通透性比静息时增加５００倍；随后“电压门控Ｎａ＋通道”关闭，“电压门控Ｋ＋通道”打开约０．５ｍｓ后再关闭。
请学生思考：“电压门控Ｎａ＋通道”和“电压门控Ｋ＋通道”先后打开再关闭，导致膜两侧Ｎａ＋、Ｋ＋２种离子流动情况及膜电位的变化情况如何？
教师引导学生分析：由于大量“电压门控Ｎａ＋通道”打开，膜外Ｎａ＋顺浓度梯度和电位梯度在短时间大量内流．使细胞膜内负外正的静息电位差快速减小（去极化）。膜电位降到零时，膜外Ｎａ＋浓度仍然高于膜内，Ｎａ＋继续内流，局部膜电位反转形成了膜内正膜外负的电位差（称为反极化）。反极化电位是抑制Ｎａ＋内流的力量。随着Ｎａ＋内流，反极化电位增大．而Ｎａ＋浓度差减小，当反极化电位抑制Ｎａ＋内流的力量与Ｎａ＋浓度差促进Ｎａ＋内流的力量达到平衡时，反极化电位达到峰值（锋电位．约＋３５ｍＶ），此时膜外Ｎａ＋浓度仍然高于膜内Ｎａ＋浓度．但浓度差已降到最小，“电压门控Ｎａ＋通道”这时也关闭，同时“电压门控Ｋ＋通道”刚打开。
此后Ｎａ＋停止内流．而膜内的Ｋ＋开始通过“电压门控Ｋ＋通道”顺着Ｋ＋浓度差方向大量外流，少部分Ｋ＋通过“漏Ｋ＋通道”向外扩散。Ｋ＋大量外流使反极化电位迅速下降，并且快速恢复到外正内负的静息电位（称为复极化）。此时，“电压门控Ｋ＋通道”关闭．只有“漏Ｋ＋通道”开放，允许少量Ｋ＋向细胞外漏出，以维持正常的静息电位值。由于短时间大量Ｋ＋外流，此时膜内Ｋ＋浓度已降到最小，但膜内Ｋ＋浓度仍然高于膜外Ｋ＋浓度。
由于在约１ｍｓ内先后发生Ｎａ＋大量内流和Ｋ＋大量外流，使膜电位在极短时间内发生了１次波动。产生了１个动作电位．也代表１个电信号产
生物学通报
２０１４年第４９卷第７期
生。所以每产生１个动作电位，细胞膜两侧的Ｋ＋浓度差和Ｎａ＋浓度差就会下降。在细胞膜两侧Ｎａ＋浓度差、Ｋ＋浓度差没有恢复到正数值前，一般不易产生第２个动作电位。因此复极化后Ｎａ＋一Ｋ＋泵活动加速，消耗ＡＴＰ增多。把内流的Ｎａ＋逆浓度运出细胞，把外流的Ｋ＋逆浓度运进细胞。尽快恢复细胞膜两侧静息时的Ｋ＋浓度差和Ｎａ＋浓度差，为下一次产生动作电位做准备。
上述各离子流动情况与动作膜电位变化的对应关系如图９所示：
膜内相对于膜外的电位（ｍ
Ｖ）
＋３５
０
时间（ｍｓ）
去极化大量Ｎａ内流
图９静息电位和动作电位各时段腰电位变化与Ｎａ＋、
Ｋ＋跨运输方向及运输方式
总结：动作电位的去极化和反极化是短时间大量Ｎａ＋内流引起的。Ｎａ＋内流的主要动力就是膜内外的Ｎａ＋浓度差，增大膜外Ｎａ＋浓度，在０．５
ｍｓ
内向膜内流动的Ｎａ＋就多，动作电位的峰值则相应较高；而Ｋ＋在复极化和形成静息电位时起作用，膜外Ｋ＋浓度大小对动作电位峰值就无影响。如何设计实验证明动作电位的峰值与膜外Ｎａ＋浓度大小有关，而与膜外Ｋ＋浓度大小无关？
教师提示：先测定正常情况下的神经细胞静息膜电位．以及受一定刺激后产生的动作电位峰值．然后改变神经细胞外液体的Ｎａ＋浓度或Ｋ＋浓度，再测定改变后的静息膜电位，以及受一定刺激后产生的动作电位峰值，最后比较改变前、后的静息膜电位及动作电位峰值。
生理学实验已经证明：增加膜外Ｎａ＋浓度，动作电位的峰值增大，反之动作电位的峰值减小；改变膜外Ｋ＋浓度大小不影响动作电位峰值。但膜外Ｋ＋浓度大小影响静息电位数值，膜外Ｋ＋浓度过低。静息膜电位变大，出现超极化。超极化时膜上的“电压门控离子通道”不容易打开，动作电位不
万方数据
容易产生，即神经细胞的兴奋性降低。有的人在血Ｋ＋浓度过低时不能运动，就是细胞外Ｋ＋浓度过低导致神经细胞兴奋性降低的实例。
３
学以致用
学生对静息电位的形成原理和动作电位的产
生原理有了全面认识，解答下列高考题就很容易。
例１（２００９年上海卷）：神经电位的测量装置如图１０所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录Ａ、Ｂ２个电极之间的电位差，结果如图１０曲线图。若将记录仪的Ａ、
Ｂ
２个电极均置于膜外．其他实验条件不变．则测
量结果是（
）。
。吧世人ｍ¨
。
．＿＿－＿√
１
时间（ｍｓ）
＼厂一
图１０
电位
、ｍＶ
Ｌ
Ｌ
Ａ
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／、』。７√Ｖ丽（
ｍｓ）
Ｊ／Ｕ＼时间矗
电位（ｍＶ）
电位（ｍＶ）
Ｌ
Ｃ
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。
Ｄ
／、
。
＼／
时间（ｍ７
Ｖ
Ｖ时间飞ｍｓ）
图１１
试题解析：据题中神经电位的测量装置和测量结果曲线可知，题中纵坐标代表Ａ电极相当于Ｂ电极的电位，“若将记录仪的Ａ、Ｂ２个电极均置于膜外．其他实验条件不变”，纵坐标仍然代表Ａ电极相对于Ｂ电极的电位，当兴奋没有传导到Ａ电极时，由于Ａ、Ｂ２个电极均置于膜外，两极电位差为零，当兴奋到达Ａ电极时，Ａ电极电位低于Ｂ电极电位。曲线向负轴延伸；当兴奋到达Ａ电极与Ｂ电极之间时，两极电位差为零；当兴奋到达Ｂ电极时，Ａ电极电位高于Ｂ电极电位，曲
２０１４年第４９卷第７期
生物学通报４９
线向正轴延伸。答案为Ｃ。
例２（２００９年山东卷）：图１２表示枪乌贼离体神经纤维在Ｎａ＋浓度不同的２种海水中受刺激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是（
４０２００—２０
—４０
内，所以选项Ｄ正确，选项Ｃ错误。答案为Ｃ。
例３：在膜电位变化过程中Ｎａ＋、Ｋ＋跨膜运输的方式分别是什么？
由于在膜电位变化过程中Ｎａ＋浓度始终膜外高于膜内：Ｋ＋浓度始终膜内高于膜外。所以Ｎａ＋跨膜进入细胞都是顺浓度，都是被动运输；跨膜出细胞都是逆浓度，都是主动运输。而Ｋ＋跨膜出细胞都是顺浓度。都是被动运输；跨膜进细胞都是逆浓度．都是主动运输。
）。
—６０
—８０
０
１
４教学总结、反思
２
３
作为从事基础教育的教师，对专业知识应有全面准确的掌握，只是做好教学工作的基础，而以
图１２（选自２００９年山东卷）
什么方法能够恰当地把教学内容与学生认知过程结合起来，引导学生积极思考，主动探索激发求知欲．才是需要教师不断在教学实践中研究的问题。本节内容的教学依据高考目标要求，利用生理学的经典实验，展示情境，设置问题，激发了学生主动探索新知识的热情，学生的认知也随实验展开而步步深入。学生通过积极思考，参与实验设计、结果分析。明了新知识是如何获得的，以及知识点之间的相互关系．将各个知识点通过探究过程串联起来，从而对本节内容有全面深刻的理解。
主要参考文献
１
Ａ．曲线ａ代表正常海水中膜电位的变化Ｂ．２种海水中神经纤维的静息电位相同Ｃ．低Ｎａ＋海水中神经纤维静息时，膜内Ｎａ＋浓度高于膜外
Ｄ．正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Ｎａ＋浓度高于膜内
试题解析：题中只强调枪乌贼离体神经纤维在Ｎａ＋浓度不同的海水中．但海水中的Ｋ＋浓度并未说明，根据题中ａ、ｂ２条曲线表示的静息电位相同，应理解为Ｋ＋浓度相同。因为膜外Ｎａ＋浓度大小影响动作电位峰值大小，不影响静息电位；而膜外Ｋ＋浓度大小影响静息电位不影响动作电位。选项Ａ和选项Ｂ都正确。至于细胞膜内外Ｎａ＋浓度和Ｋ＋浓度的大小，只要能维持静息电位并在受刺激时能产生电位波动，无论静息时还是受刺激时，膜内Ｋ＋浓度始终高于膜外．膜外Ｎａ＋浓度始终高于膜
王玢．左明雪．人体及动物生理学．第３版．北京：高等教育出版社．２００９：２６—３５．
２
王玢．人体及动物生理学．北京：高等教育出版社，１９８６：ｌｌ一１９．
３
侯伟．“静息电位和动作电位产生的离子基础”的教学．生物学通报，２０１２，（９）：３１－－３４．
（Ｅ—ｍａｉｌ：ｚｈｘｅｊｕ＠１６３．ｔｏｍ）
盥业业业业业业业坐业盥业誊业业业业业业业坐螺业业坐业业业业誓｝业业誊业■ｅ业薯｝业盥业业坐■｝■｝船业
・封面说明・
达摩凤蝶
达摩凤蝶（Ｐａｐｉｌｉｏ凤蝶、黄斑凤蝶。
成虫前翅长约４６～５０ｍｍ。翅正面黑色至黑褐色，中部至亚外缘散布许多大小不等的黄白色斑。前翅外缘中段向内凹陷，基部有７—８道由间断的黄白色短线排列而成的弧形细纹。后翅无尾突．近基部有一浅黄色宽斜带．带外侧靠近前缘有一大型深色眼状纹，臀角外侧有一红色圆形斑。主要寄主为芸香科的飞龙掌血（Ｔｏｄｄａｌｉａａｓｉａｔｉｃａ）、食茱
ｄｅｍｏｌｅｕｓ
萸（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍａｉｌａｎｔｈｏｉｄｅｓ）、双面刺（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｎｉｔｉｄｕｍ）、柑橘（Ｃｉｔｒｕｓｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）及豆科的补骨脂
Ｌｉｎｎａｅｕｓ），又名花
（Ｐｓｏｒａｌｅａｃｏｒｙｌｉｆｏｌｉａ）等植物。
达摩凤蝶在我国分布广泛，主要分布于四川、云南、贵州、湖北、江西、浙江、福建、广东、广西、海南及台湾等地。国外从印度到澳大利亚均有分布。属优良观赏用蝶和工艺用蝶，也用于喜庆放飞。该照片拍摄于云南省元江哈尼族彝族傣族自治县。
摄影及撰文
史军义
云南昆明
６５０２２４）
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所
万方数据
关于“静息电位和动作电位”的探究式教学过程
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：
张学军
华清中学 陕西西安 710600生物学通报
Bulletin of Biology2014,49(7)
参考文献(3条)
1.王玢;左明雪 人体及动物生理学 20092.王玢 人体及动物生理学 1986
3.侯伟 "静息电位和动作电位产生的离子基础”的教学 2012(09)
引用本文格式：张学军 关于“静息电位和动作电位”的探究式教学过程[期刊论文]-生物学通报 2014(7)