枯草芽孢杆菌对植物病害生物防治的作用机理|枯草芽孢杆菌怎么培养

　　摘要：枯草芽孢杆菌是芽孢杆菌中具有应用潜力的菌种之一。近年来国内外对于芽孢杆菌应用方面的研究日益增多， 枯草芽孢杆菌作为一种生防细菌越来越引起人们的关注。综述了枯草芽孢杆菌对植物病害生物防治的作用机理研究进展，阐述了枯草芽孢杆菌防控植物病害的作用机制， 包括竞争作用、抗菌物质的产生及种类、拮抗作用、促进植物生长及诱导植物产生抗性等的研究进展。
　　关键词：枯草芽孢杆菌；植物病害；生物防治；机理
　　中图分类号：Ｓ４３２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）15－3025-04
　　
　　Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ Ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ
　　
　　ＺＨＡＯ Ｘｉｎ－lｉｎ１，ＺＨＡＯ Ｓｉ－ｆｅｎｇ２
　　（１． Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｒｍａｎｅｎｔ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｍａｒｋｅｔ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｇｒｏｕｐ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３０００２， Ｃｈｉｎａ；
　　２． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ Ｏａｓｉｓ Ｃｒｏｐ Ｄｉｓｅａｓｅ， Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｈａｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐｐ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｂｏｔｈ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ． Ｔｈｅ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｕｓｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ， ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ was reviewed．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ； ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
　　枯草芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ）是一类好氧内生芽孢的革兰氏阳性细菌［１］，根据菌落形态、生理生化特性以及形成芽孢等特点命名为枯草芽孢杆菌。该菌在自然界中广泛存在，不仅在土壤、植物根际、体表等外界环境中广泛存在，同时还是植物体内常见的内生细菌，对人畜无毒无害，不污染环境，具有显著的抗菌活性和极强的抗逆能力。枯草芽孢杆菌生长快、营养简单，能产生耐热、抗逆的芽孢，其芽孢具有抗逆性强、利于保藏的特点，又能忍受极端的外部环境而长期存活，可以制成粉剂、可湿性粉剂等各种剂型或与化学农药混用而不失活［１］，因此有利于生防菌剂的生产、剂型加工及在环境中的存活、定殖与繁殖，而且批量生产工艺简单，成本也较低，施用方便，储存期长，是一种理想的生防微生物。国内外学者在枯草芽孢杆菌防治植物病害方面进行了大量研究，一些枯草芽孢杆菌优势菌株已经作为生物农药投入到植物病害应用中。目前，该菌已在黄瓜、辣椒、水稻、小麦、玉米、棉花等农作物上应用并显现出很好的病害防治效果［２］。
　　１营养和空间位点的竞争
　　营养和空间位点竞争是枯草芽孢杆菌拮抗植物病原菌的重要作用机理之一。枯草芽孢杆菌的竞争作用主要包括营养竞争和空间位点竞争。枯草芽孢杆菌可以在植物根际、体表或体内及土壤中快速、大量繁衍和定殖，有效地排斥、阻止和干扰植物病原微生物在植物上的定殖与侵染，从而达到抑菌和防病的效果。营养竞争只在少数菌株中发现。Ｂａｃｏｎ等［3］分离的玉米内生枯草芽孢杆菌与玉米病原真菌串珠镰孢菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｅ）有相同的生态位，枯草芽孢杆菌能在玉米体内迅速定殖和繁殖，可有效降低串珠镰孢菌及其毒素的积累。曹君等［４］发现枯草芽孢杆菌ＢＳ菌株活菌液对棉花枯萎病的抑菌率在７０％以上，而菌株代谢液的抑菌率较低，说明ＢＳ菌株对棉花枯萎病的作用机制主要是通过营养竞争的方式。黎起秦等［５］发现内生枯草芽孢杆菌Ｂ４７菌株能通过番茄根、茎和叶的伤口入侵到番茄植株体内，入侵后主要定殖在番茄维管束的导管中，然后接种番茄青枯病菌，其对番茄青枯病的防治效果达８１．２５％。郭荣君等［６］利用营养竞争平板筛选法筛选到２株可在大豆麦麸（ＳＷＢ）培养基上迅速扩展并完全抑制尖孢镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ oｘｙｓｐｏｒｕｍ）和茄病镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ）菌丝生长的枯草芽孢杆菌菌株Ｂ００６和Ｂ０１０菌株，对真叶期大豆根腐病的防治效果分别为７４．６％和６３．５％， 高于商品化学农药３５％多福合剂处理种子的防效，同时大豆产量分别增加１３．８％和２４．０％。
　　２产生抑菌物质
　　２．１核糖体合成途径产生的抗菌物质
　　２．１．１细菌素枯草芽孢杆菌能够产生细菌素Ｓｕｂｔｉｌｉｎ和Ｓｕｂｔｉｌｏｓｉｎ，这两种细菌素属于抗菌肽类型，其具有分子量低、水溶性好、热稳定性好、强碱性和广谱抗菌等特点［７］。其中Ｓｕｂｔｉｌｉｎ是迄今为止研究较深入的细菌素之一，它的前体是５６个Ａａ小肽，其中２４个Ａａ为信号肽，经信号肽酶切和一系列修饰可以形成３２个Ａａ的活性小肽。Ｚｈｅｎｇ等［８］从枯草芽孢杆菌中分离出一种分子量为３１４ ｋＤ的对食品病原细菌Ｂacillus ａｕｒｅｕｓ和Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｔｕｍ有抑制作用的新细菌素，它可以作为一种抗菌物质应用于食品保鲜。Ｆｏｌｄｅｓ等［９］从谷类的根际分离到一株枯草芽孢杆菌ＩＦＳ２０１，它对食品腐败病原菌中的霉菌、酵母、细菌都有一定的抑制作用。
　　２．１．２酶类及蛋白类抑菌物质许多枯草芽孢杆菌生长代谢过程中会分泌一些抑制植物病原物的酶类或活性蛋白，其生防作用显著。枯草芽孢杆菌分泌的酶类有几丁质酶、Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｔｈｅｔａｓｅ Ｃ（３０９．１０ ｋＤ）、Ｐｕｔａｔｉｖｅ ｓｅｎｓｏｒ ｌｄｎａｓｅ （５３．３８ ｋＤ）、
　　Ｅｎｄｏ２１２４２ｂ２ｇｌｕ２ｃａｎａｓｅ（４６．６０ ｋＤ）、Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ Ｂ（６０７．２３ ｋＤ）、Ｅｎｄｏ２１２ｂ２ｘｙｌａｎａｓｅ（５４．２６ ｋＤ）和Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ Ａ（４４８．２１ ｋＤ）等［１０］。枯草芽孢杆菌分泌产生的抗菌蛋白对植物病原菌抑制作用机制包括抑制病原菌孢子产生和萌发，使得菌丝畸形，细胞壁溶解和原生质泄露。新抗菌蛋白的获得将为抗菌基因的克隆和转抗菌蛋白基因植物的研究奠定理论和实践基础。林福呈等［１１］分离的Ｓ９ 菌株与立枯丝核菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、终极腐霉（Ｐｙｔｈｉｕｍ ｕｌｔｉｍｕｍ）和西瓜枯萎病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ． ｓｐ． ｎｉｖｅｕｍ） 对峙培养４ ｄ后，可使上述植物病原真菌的菌丝溶解，而其对植物病原真菌的拮抗真菌绿色木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｖｉｒｉｄｅ）等的生长没有影响。Ｌｉｕ等［１２］从Ｂ． ｓｕｂｔｉｌｉｓ Ｂ２９１６中分离到一种新蛋白Ｂａｃｉｓｕｂｉｎ，其分子量为４１．９０ ｋＤ，该蛋白具有核糖核酸酶活性和使红血球凝聚的活性，没有蛋白酶活性和蛋白酶抑制剂活性。Ｂａｃｉｓｕｂｉｎ对稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）、油菜菌核病菌（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ）、立枯丝核病菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、甘蓝和花揶菜、白菜黑斑病菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ）、灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ） 具有抑制作用。李晶等［１３］从枯草芽孢杆菌Ｂ２９菌株的发酵上清液分离纯化得到抗菌蛋白Ｂ２９Ｉ，分子量约为４２．３０ ｋＤ，抗菌蛋白Ｂ２９Ｉ可使黄瓜枯萎病菌孢子的萌发时间推迟，并可强烈抑制芽管伸长。邢介帅等［１４］研究发现， 分离纯化的枯草芽孢杆菌Ｔ２所产生的蛋白酶对棉花枯萎病菌菌丝生长具有抑制作用，推测可能是蛋白酶降解了枯萎病菌细胞壁中的蛋白质，造成细胞壁缺损，在膨胀压的作用下菌体发生变形。
　　２．２非核糖体合成途径产生的抗菌物质
　　２．２．１脂肽类抗生素枯草芽孢杆菌非核糖体途径合成的抗生素（Lｉｐｏｐｅｐｔｉｄｅ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ） 根据其结构上的差异分为伊枯草菌素（Ｉｔｕｒｉｎ）家族、表面活性素（Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ）和丰宁素（Ｆｅｎｇｙｃｉｎ Ａ、Ｂ），加上一些结构未知的环肽抗生素如Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＴＧ２２６产生的一种新的抗真菌小肽ＬＰ１［１５］。脂肽类抗生素抗菌作用的原理是其对细胞膜结构特性的影响，通过改变细胞膜通透性抑制病原菌的生长［１６］。伊枯草菌素是一大类小分子环脂肽类物质，包括Ｉｔｕｒｉｎ Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ，芽孢菌素（Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉ）Ｄ、Ｆ、Ｌ以及抗霉枯草菌素等。这类物质对大多数的致病酵母和霉菌具有强烈的抗菌能力，对于某些种类细菌也有抗菌性。其中以Ｉｔｕｒｉｎ Ａ的抗菌活性最强。张桂英等［１７］通过研究拮抗菌对甘蔗黑穗病菌的拮抗作用，发现其抗菌作用机制与Ｉｔｕｒｉｎ Ａ的产生有关。表面活性素（Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ）具有潜在的工业应用价值，如洗涤剂制造业、植物病害控制、细胞破碎等，是现已发现的一类最强的生物表面活性剂，同时它还具有其他生物活性，如具有抗病毒［１８］、抗真菌［１９］和抗细菌活性。由于Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ与化学合成的表面活性剂相比具有毒性低和可生物降解的特点，逐渐受到工业、生物技术和医疗应用方面的关注［２０］。丰宁素包括
　　Ｆｅｎｇｙｃｉｎ Ａ和Ｂ，到目前为止，由于Ｆｅｎｇｙｃｉｎ难以分离纯化，因此对其研究并不广泛，对其表面活性和抗真菌特性鲜见报道。陈华等［２１］从枯草芽孢杆菌ＪＡ发酵液中分离出Ｆｅｎｇｙｃｉｎ，体外抗菌试验表明Ｆｅｎｇｙｃｉｎ能够抑制多种重要植物病原真菌的生长。
　　２．２．２多肽类物质枯草芽孢杆菌产生的抗菌多肽，包括环状、线状和分支环状３种，分子量多在
　　１ ｋＤ左右。Ａ３０ 对多种植物病原真菌，例如水稻纹枯病菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）等有强烈的抑制作用，纯化该菌株抗菌活性物质得到拮抗环状多肽Ｐ１，分子量为１ ４７６．７Ｄ［２２］。ＪＭ４ 菌株能够产生ＪＭ４２Ａ和ＪＭ４２Ｂ两种新型抗菌肽，分子量分别为１ ４２２．７Ｄ和１ ４２２．７Ｄ，除了３个未知序列外，它们的７个氨基酸序列组成相同，有很强的同源性［２３］。ＢＳ２２菌株分泌的抗菌多肽分子量２ ８８４．４Ｄ，该多肽不仅热稳定性好，而且能抗紫外线照射，对植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多种植物病原真菌和细菌有强烈的抑制作用，对辣椒果炭疽病具有６９．７９％（９ ｄ后）的防病效果［２４］。
　　２．２．３其他种类的抗菌物质枯草芽孢杆菌还可以产生大环内酯类、酚类、异构香豆素和多烯类抗菌物质。Ｂ２菌株多烯类化合物已报道的有Ｂａｃｉｌｌａｅｎｅ［２５］、Ｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ和Ｏｘｙｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ［２６］，通过抑制原核生物的蛋白合成来抑制病原细菌的活性。高学文等［２７］研究发现的多烯类化合物与Ｂａｃｉｌｌａｅｎｅ具有相近的分子量组成和紫外吸收光谱，推测其由碳链变异体（Ｉｓｏｆｏｒｍｓ）组成，有抑制真菌孢子萌发的作用；而推测另一种抑菌活性物质的分子量为５６４．０Ｄ，紫外吸收峰为３７０ ｎｍ。这些抑菌物质的具体化学组成和结构，以及对其他植物病原微生物的抑制活性有待于进一步鉴定。Ｂｓ２１在ＰＤＢ培养基中发酵至少产生３种亲水性的抗真菌活性化合物， 对其中一种化合物结构的初步分析表明，该化合物含有共轭双键但无任何氨基酸残基，与目前已知的枯草芽孢杆菌产生的抗生素都不同，很可能是一种新的非肽类抗真菌化合物。该化合物分子中不含氨基酸残基，这与枯草芽孢杆菌抗生素绝大部分是肽类或带有氨基酸残基的现象不同，也与目前我们所知的枯草芽孢杆菌非氨基酸类抗生素不同［２８］。
　　３对植物生长的促进作用
　　研究发现，许多枯草芽孢杆菌可促进多种植物种子、幼苗和根系的生长发育，增强了植物的抗病性， 从而间接地减少病害发生。Ｆａｌｔｉｎ等［２９］建立了一套可以筛选对立枯丝核菌有抗性作用并可以产生吲哚乙酸的植物有益菌的方法，他使用平板微孔法测定有益菌分泌的植物激素对莴苣种苗的促生作用，表现出明显的促进莴苣叶片伸长的作用。蔡学清等［３０］对辣椒内生枯草芽孢杆菌Ｂｓ２２的研究证明，Ｂｓ２２对辣椒苗有明显的促生作用，同时，该菌株还可诱导辣椒体内吲哚乙酸等促进植物生长的激素含量提高，并降低脱落酸等抑制植物生长激素的形成。张霞等［３１］在试验中发现经生长素和细胞分裂素产量增加的枯草芽孢杆菌Ｂ９３１突变体处理后，甘薯苗的发根数和根长都显著增加。
　　４诱导抗性
　　枯草芽孢杆菌不但能直接抑制植物病原菌，而且能通过诱发植物自身的抗病潜能从而增强植物的抗病性。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＦＺＢ２４?�产生与植物抗性蛋白合成基因表达相关的信号蛋白，诱导植物抗性，也通过分泌相关蛋白如丝氨酸专性肽链内切酶（Ｓｅｒｉｎｅｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅｓ）直接诱导植物抗性［３２］。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＡＦ１处理木豆种子能诱导木豆苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性增强［３２］。Ｂａｃｉｌｌｕｓ
　　ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＩＮ９３７也能诱导黄瓜对Ｅｒｗｉｎｉａ ｔｒａｃｈｅｉｐｈｉｌａ的抗性。水稻纹枯病生防菌Ｂ２９１６能诱导水稻叶鞘细胞ＰＡＬ、ＰＯD、ＰＰＯ和ＳＯＤ活性增强，且分别在２４、４８、７２和２４ ｈ内达到最高［３３］。李德全等［３４］运用离子注入法对Ｂｓ２９１６进行诱变，筛选到４株拮抗性比野生菌Ｂｓ２９１６提高１５％以上的菌株，并发现拮抗菌Ｂｓ２９１６及其突变菌株分泌的活性物质对水稻具有诱导抗性作用，使得水稻植株体内ＰＯＤ、ＰＰＯ和ＳＯＤ ３种酶的活性增强。
　　５展望
　　综上所述，枯草芽孢杆菌的研究开发及应用已取得令人瞩目的成就，尽管当前化学杀菌剂在农药产业中仍占主导地位，但枯草芽孢杆菌微生物杀菌剂具有对人畜安全、对环境无污染、不易产生抗药性、高效广谱、促进作物生长等优点，因而更符合现代社会对农业生产及有害生物综合防治的要求和农业的可持续发展战略目标。目前对枯草芽孢杆菌营养和空间竞争的机理、抗菌物质的分离纯化及抗菌作用的分子机制、拮抗基因的克隆及其表达调控、诱导抗性的生理及分子机制等研究已经积累了丰富的研究资料，这些资料对于指导枯草芽孢杆菌开发生防菌剂具有重要的理论意义和生产价值。随着现代生物技术的发展和广泛应用以及先进仪器设备的应用，必将为枯草芽孢杆菌植物生物防治的研究开发带来新的发展。在进一步明确其防病机理的基础上可以进一步考虑枯草芽孢杆菌与化学农药复配使用和与其他拮抗微生物协同互作的方法， 可望实现多种抗生菌功能互补、多种病害兼防、作用持久的病害防控效果。
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