[喀斯特山地典型植被恢复过程中土壤种子库特征]花江喀斯特峰丛峡谷植被耐旱特点

　　摘要：用“以空间换时间”的方法，从种类组成、种子数量、物种多样性、种子分布规律和物种相似性等方面比较了喀斯特山地典型植被恢复过程中处于不同生态演替序列的坡耕地、１年弃耕地、灌草地、１５年疏林地、２５年次生林地的土壤种子库特点。结果表明，研究区典型植被恢复过程中的５个样地土壤种子库共萌发植物４6种，土壤种子库组成总体上以草本植物为主且与地上植被关系较密切，并仍处于植被演替的早期阶段，退化较严重；随着土地利用强度的增加，土壤中草本种子所占的比例也越大；石灰岩草坡开垦成耕地后，本来较小的种子库很快受到破坏。土地利用方式的变化是对岩溶山地次生植被及其种子库的主要威胁。
　　关键词：典型植被；土壤种子库；植被演替；植被恢复；喀斯特山地
　　中图分类号：Ｓ７１８；Ｑ９４８文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）15－3049-05
　　
　　Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｅｅｄ Ｂａｎｋ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｕｒｉｎｇ Ｔｙｐｉｃａｌ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
　　
　　ＯＵＹＡＮＧ Ｘｕ－ｈｏｎｇａ，ＨＡＯ Ｘｉｕ－ｄｏｎｇａ，ＸＩＥ Ｓｈｉ－ｙｏｕａ，ｂ，ＸＩＥ Ｄｅ－ｔｉｃ，ＬＩ Ｙａｎｇ－ｂｉｎｇｃ
　　（ａ． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ； ｂ． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ－Ｇｏｒｇｅ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ’ｓ Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ of the Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ； ｃ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ “rｅｐｌａｃｉｎｇ ｔｉｍｅ ｂｙ ｓｐａｃｅ”， ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ （２５－ｙｅａｒ ｗｏｏｄｌａｎｄ， １５－ｙｅａｒ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｗｏｏｄｌａｎｄ， ｂｕｓｈ－ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ， １－ｙｅａｒ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｆａｒｍｌａｎｄ） ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． ４6 ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｉｎ ５ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ． Hｅｒｂａｇｅ ｓｐｅｃｉｅｓ were dominant in ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ； ａｎｄ the formation of seed banks ｈａｄ ａ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｐｒｅｄａｔｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｘｙｌｏｐｈｙｔａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ species ｏｆ ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ contributed to big ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｉｎ ｓｈｒｕｂ－ｇｒａｓｓ ｐｌｏｔｓ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ indicating ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｙ ｈｕｍａｎ ｂｅｉｎｇｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｌｏｐｅ ｂｅｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ， ｉｔｓ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ might ｂｅ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｓｏｏｎ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｈｒｅａｔ ｔｏ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ； ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｃｏｖｅｒｙ； ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ
　　土壤种子库是存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和，它的发生发展对种群生态对策、植被恢复与演替、生物多样性和遗传变异进化等方面的研究具有极其重要的作用［１，２］。近２０年来，已开展了对不同群落［３－５］、特殊生境［６－８］、特定种群［９－１３］和不同演替阶段［１４－１６］的土壤种子库研究。但在喀斯特地区现有研究多侧重于土壤理化性质、微生物和水分生态效应等方面［１７－１９］，土壤种子库方面的研究还不多［２０－２２］。喀斯特山地属于典型的生态脆弱区，其土壤土层浅薄，分布不连续，质地较黏重，水分较差，普遍缺乏Ｃ层，稳定性差，常处于负增长状态，与缓慢的成土速率相比，具有不可再生性［２３－２５］。因此，在喀斯特山地选择典型植物群落的不同恢复阶段进行土壤种子库研究，对于认识喀斯特山地生态恢复规律和指导生态实践具有重要的意义。
　　本研究以喀斯特山地为背景，选择适应能力强的侧柏植物群落的不同恢复年限及阶段的完整演替过程为内容，以“空间换时间”的方法选择典型样地，研究了植被恢复过程中各阶段的土壤种子库分布规律和物种多样性等，以期为喀斯特山地植被恢复和生态建设提供理论依据。
　　１研究区概况及研究方法
　　１．１研究区概况
　　选择重庆市北碚观音峡背斜鸡公山作为研究区域，该区海拔４００～７００ ｍ，属于渝中喀斯特槽谷低山。年均气温１６．１７ ℃，年均降雨量８８５ ｍｍ左右。成土母岩主要为下三叠统嘉陵江组灰岩，土壤为黄色石灰土，土层浅薄，基岩多出露。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，但原始林已不存在，目前都为次生林。由于破坏严重，林地呈斑块状分布。农业种植制度为小麦－玉米－甘薯，一年两熟到三熟。完整的植被演替序列为坡耕地－弃耕地－灌草地－疏林地－次生林地。
　　１．２研究方法
　　１．２．１选点与采样样地采用“以空间换时间”的方法，选取喀斯特山地典型植被恢复过程中完整的演替序列为调查样地，其中坡耕地记为样地１、１年弃耕地记为样地２、灌草地记为样地３、１５年疏林地记为样地４、２５年次生林地记为样地５；每个样地都选在一个完整的岩溶地貌单元内，尽量保证地形的一致性。按不同恢复阶段在选定的５个样地上各随机采集５０ ｃｍ×２５ ｃｍ的小样方，分３层（０～５ ｃｍ、５～１０ ｃｍ、１０～１５ ｃｍ）取土壤种子库土样；同时观测生物生产量和多样性（表１）。土壤种子库试验采用萌发法，将样品放在萌发框中，保持湿度、光照，记录种子萌发数量和种类。试验持续６个月，萌发延续到土样搅拌后连续６周无出苗为止。
　　１．２．２群落调查２０１０年６月对各群落进行群落学调查，对乔木种进行苗木调查，详细记录群落内每种灌木和草本的名称、多度、盖度、平均高度和频度。同时采集各种植物的种子，用于种子库的分种鉴定。
　　１．２．３计算分析物种多样性采用Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数进行计算，并在此基础上进行生态优势度和丰富度指数的计算［２６］，不同土地的种子群落相似性系数计算公式为：ＣＣ＝２ｗ／（ａ＋ｂ），其中ＣＣ为相似性系数，ｗ为两个样地共有的种数，ａ和ｂ分别是两个样地各自拥有的种数。
　　２结果与分析
　　２．１种子库组成和密度
　　喀斯特山地典型植被恢复过程中５个样地共萌发植物４6种，隶属２１科。其中禾本科１６种、菊科８种；草本４2种，灌木２种，乔木２种，种子数量较大的植物有白茅（Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ （Ｌｉｎｎ．）Ｂｅａｕｖ．）、细叶芹（Ｃｈａｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ ｖｉｌｌｏｓｕｍ Ｗａｌｌ．ｅｘ ＤＣ．）、大狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｆａｂｅｒｉ ｈｅｒｒｍ.）、酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ Ｌ．）等。样地１、样地３均为草本植物种子，样地４中乔木种子数量占０．３％，样地５中乔木、灌木种子数量占２．７％。随土地利用强度的增加，土壤中草本种子所占的比例也越大（表２）。
　　由表２可知，喀斯特山地典型植被恢复过程中各样地的种子数量有较大的差别，种子总数量的大小顺序是样地２（６０９粒） ＞ 样地５（４７３粒） ＞ 样地４（３２７粒）＞样地３（３１５粒）＞样地１（１１２粒）。
　　２．２生活型组成
　　喀斯特山地典型植被恢复过程中的５个完整演替过程共包括乔木２种，灌木２种和草本植物４2种。各群落土壤种子库的物种组成都以草本为主。
　　２．３种子库物种多样性分析
　　由表３可知，生态优势度大小顺序为：样地２＞样地５＞样地１＞样地４＞样地３；丰富度指数Ｒ１的大小顺序为：样地２＞样地５＞样地４＞样地１＞样地３；丰富度指数Ｒ２的大小顺序为：样地２＞样地１＞样地４＞样地５＞样地３。生态优势度高，反映种子库中优势种少，生态优势度低，表示种子库中优势种多。Ｓｉｍｐｓｏｎ指数大小顺序为：样地５＞样地１＞样地４＞样地２＞样地３，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数大小顺序为：样地４＞样地２＞样地３＞样地５＞样地１；一般来说，生态优势度高的种子库物种多样性指数低，但样地２经常受人类活动干扰，杂草种子储量增大，物种多样性增高，是符合Ｃｏｎｎｅｌｌ中度干扰假说的。
　　２．４种子库分布规律
　　样地２、样地３、样地４、样地５中种子集中分布在土壤的上表层（０～５ ｃｍ），向下递减速度较快。样地２土壤自上而下各层种子数量之比为４２８∶１５９∶２２、样地３土壤各层种子数量之比为２２３∶６２∶３０、样地４土壤各层种子数量之比为２４３∶７６∶８、样地５土壤各层种子数量之比为３８８∶７２∶１３，相对大的种子仅发现于表层５ ｃｍ的土壤中。样地１土壤各层种子数量之比为２５∶４１∶４６，以５～１０ ｃｍ、１０～１５ ｃｍ为多，与样地２相比，可认为频繁的耕作使体积小的杂草种子相对易被深埋且在土壤中保存时间更长。
　　从研究区５个样方土壤种子水平分布的频度和密度来看（表４），样地１、样地２、样地３土壤种子库中种子分布的频度和密度较高，而样地４和样地５种子水平分布的频度和密度相对较低。草本种子分布的频度高、密度大，呈均匀型；乔木、灌木种子分布的频度低、密度较大，呈群集型，如样地４只有１个样方萌发了１株乔木（未定种），但样地５的１个小样方萌发５株黄荆、另一小样方萌发８株黄牛奶树。对次生林地来说，同一样地的种子密度和种类组成在小面积范围内差异很大，这与种的成群分布有关，也与林地石灰岩裸露较多、土被不连续有关。
　　２．５种子库的相似性分析
　　由表５可知，样地两两间的种子库组成成分相似性系数变化为０．２０７～０．４４４，总的来说较大，与种子库组成以草本为主有很大关系。样地1与样地２之间的种子库相似性系数最大，与样地３之间的相似性系数也相对较大；样地４与样地５间的相似性系数较大，与样地１、样地２、样地３间的相似性系数较小，样地１与样地５的相似性系数最小，样地５与其他喀斯特山地典型植被恢复过程中的种子库成分有较大差别。仅从土壤种子库角度看，如果采取自然封山育林，从弃耕地、灌丛草坡向林地演替需要较长时间。从样地３、样地４和样地５的种子库萌发来看，几乎没有当地石灰岩植被的适生种和先锋种成分，在一定程度上说明当地生态系统的关键种和建群种已处于退化状态，仅采取自然恢复的措施是不行的，需适当引进适生物种，对当地生态系统进行重建。
　　２．６土壤种子库与地上植被的关系
　　研究区地上植被样地１有草本１０种，样地２有草本１２种，样地３有草本１０种、灌木２种，样地４有乔木３种、灌木２种、草本８种，样地５有乔木５种、灌木７种、草本１１种。从地上植被与种子库种类的关系来看，样地１种子库种类主要为耕地杂草，与地上植被关系密切；对样地２、样地３来说，种子库种类与地上草本植物相似性较大；对样地４、样地５来说，种子库与地上植被差异性较大（表６）。
　　３结论与讨论
　　１）喀斯特山地典型植被恢复过程中坡耕地和
　　灌草地，土壤种子库和地上植被均以草本植物为主，且关系较密切，说明仍处于植被演替的早期阶段，退化较严重。１年弃耕地、１５年疏林地和２５年次生林地种子库中萌发处于当地顶极演替的常绿树种黄牛奶树、蔷薇科乔木和黄荆灌丛，一般标志着植被受人为活动影响较轻，群落处于顺向演替过程，有可能恢复成森林植被，但种子库中的乔木、灌木种类较地上植被少，因此保护现有喀斯特植被中这些少数的乔、灌木树种，对促进喀斯特灌草地的顺向演替具有非常重要的意义。
　　２）喀斯特山地典型植被恢复过程中土壤种子
　　库的差别较大。土地利用强度越大，木本植物种子越少，草本植物种子越多，且以耕地杂草为主。因此，土地利用方式的变化（如陡坡开垦）是对次生植被及其种子库的主要威胁。
　　３）研究区土壤种子库组成总的来说以草本植
　　物为主，且与地上植被关系较密切，说明仍处于植被演替的早期阶段，退化较严重。种子库中无当地适生种和先锋种，这使得在人类经常干扰的土地上，植被自然恢复需要较长的时间，其恢复潜力很小。
　　４）种子集中分布于表层５ ｃｍ的土壤中，但对耕地而言，种子以５～１０ ｃｍ、１０～１５ ｃｍ的土层为多。
　　５）本研究以“空间换时间”的方法分析喀斯特山地典型植被恢复过程中土壤种子库的特征，如进一步采用长期定位试验研究，将会取得更满意的效果。
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