叶序【叶序的秘密】

　　叶序指的是叶在茎上排列的方式，是植物的一项重要生理特征。在一般人眼中，它们看似杂乱无章但实际上极有规律。对植物叶序的研究有重要的科学意义，有助于探讨植物形态发生、分类、系统演化和发育状况，同时也能为农林、花卉等作物品种的改良和栽培提供重要的理论基础。
　　正因为如此，植物学家不厌其烦地对叶序进行分类，将其划分为互生、对生和轮生三种基本分布式样以及衍生的基生、簇生和交互对生等类型。
　　令人称奇的是，在自然界的成千上万种植物中，可以说所有植物都有一种叶序，叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。
　　互生每节上只生一枚叶片，交互而生或呈螺旋状着生，又称为旋生叶序，樟、白杨都属这种叶序。 对生在茎枝的每个节上相对地着生两枚叶片，比如女贞、石竹等。
　　轮生茎枝的每个节上着生三枚或三枚以上的叶片，称为轮生。例如夹竹桃就是一种三叶轮生植物。
　　基生在某些草本植物中，茎极度缩短，节间不明显，其叶恰如从根上成簇生出，称为基生叶。
　　簇生两枚或两枚以上的叶片着生在节间极度缩短的茎上，称为簇生。
　　交互对生在对生叶序中，一个节上的两枚叶片常与上下相邻的两对叶片交叉成十字形，称为交互对牛。
　　那么，科学家划分不同叶序的依据是什么呢?其实，决定植物叶片分布的规律有两条，一条是枝条上的发散角(相邻两枚叶片的叶柄与茎垂直在平面上的投影夹角)，另一条是枝条上的节间距及每一节间上的叶片数量。而这两条恰恰可以成为构建植物叶序分布模型的两个主要成分。
　　比如，若仔细观察互生叶的叶序便会发现，按照生出的次序依次连接各叶的着生点，在茎枝上将形成一条螺旋线。如果我们在对一段枝条上的叶片进行统计时，将螺旋线绕茎的圈数作为分子，这些圈中生长的叶片数(从叶开始沿螺线向上，到达与之正好重叠的叶片为止，由1开始计数)作为分母，便会得到互生叶序植物对应分数：1／2，1／3，2／5，3／8，5／13，……这些分数的比值一方面代表了一枚叶片平均所占的圈数，同时又是斐波那契序列1，1，2，3，5，8，13，……，Fn的隔项之比(实际上，植物的叶序周数和叶片总数均为斐波那契数)。
　　根据同样的方法我们也可以得到对生叶序对应序列分数：1／2，1／6，2／8，……
　　再比如，在茎上每一节上出现一枚叶片，配合叶序发散角，且沿螺旋线在相对位置依次出现下一叶片就是互生叶序。随着节间距离的增大，就会出现斐波那契序列的各式互生叶序类型；节间距离变小，小到难以计量，就会出现簇生等类型；当该节间距离趋近无法度量时，就是常说的基生叶序。
　　当每一节上出现两枚叶片，沿螺旋线在下一个节上交互相对的位置出现下一个两枚叶片就是对生叶序。当植物为获得更多的阳光时也会改变自身的叶序式样，出现序列分数：1／2，1／6，2／8，……，然而这种变异多出现在同一种群内。当每一节上具有三枚或者三枚以上叶片，并出现平均分配的叶序发散角，就会形成各式轮生叶序。
　　显然，无论是互生、对生，还是轮生叶序，其分布式样都是有内在联系的，其本质是植物的生长发育必须朝着最有利于自身生息繁衍的方向发展，而合理的生长形态与某种数学模型相吻合。
　　植物体通过一定的叶序，使叶均匀地、适合地排列，充分地接受阳光，有利于光合作用的进行。我们仔细观察便会发现，无论叶在茎枝上的排列方式如何，相邻两节的叶子互不重叠，在与阳光垂直的层面上作镶嵌排布，这种现象称为叶镶嵌。叶镶嵌使所有叶片都能够以最大效率接受光照，进行光合作用。
　　植物学家发现，自然界中现有的叶序类型变化均可以从上述模型中找到其演化的基本数学表达。那么，植物叶序为什么会如此演化?
　　我们知道，环境变化改变了生物多样性演化的方向，反之，生物的演化也影响了环境的变化。但无论环境怎样变化，受环境控制而引起的叶序式样演化总是朝着有利于自身的方向演化，这就是其演化的基础。
　　像上面提到的发散角在取得一个特殊值时，上下两叶片是不会重叠的，这个角被称为最优发散角。显然，植物由自身叶片影响其发散角只能取最优发散角周围的一个值。实际上，不同植物的发散角都是围绕最优发散角摆动的。因此，在研究某一类群植物系统分类时，必须对植物叶序发散角做出合理的论证，才会有利于解释植物的系统进化问题。
　　
　　作者简介
　　
　　王兰州，中国计量学院生命科学学院教授，博士，主要从事植物系统学和植物生理生态学(形态信息与电信号信息分析)方面的研究。
　　
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