[杨树抗性机制研究进展]抗性机制

　　摘要杨树具有速生、适应性强、分布广、容易杂交和改良遗传性、品种多以及容易无性繁殖等特性，具有多方面的实际用途。但杨树的大量种植也使一些地区杨树害虫屡屡成灾，给杨树生产和生态建设造成了严重的威胁。现就国内外关于杨树在形态、生理和生物化学方面的抗虫性研究进行综述，以期对生产具有一定的参考作用。
　　关键词杨树；抗性；机制；研究进展
　　
　　植物抗性机制是植物抗性研究中倍受关注的问题。从抗性的物质基础上看，一般而言，植物抗虫性主要表现在形态、生理和生物化学方面。近年来在关于杨树的抗性机制方面做了很多工作，取得了显著的成绩，现综述如下。
　　
　　1形态因素
　　
　　在杨树中形态抗性的研究只见少量的文献报道。在天牛中，杨树树皮的厚度是影响天牛产卵和幼虫取食的主要因素。李会平[1]对杨树抗光肩星天牛的机制进行了研究，结果表明，厚而疏松的树皮是导致危害加重的重要原因，并认为这种特性的树皮有利于幼虫的取食，同时认为纤维素和木质素含量的水平也是抗光肩星牛的主要形态因素。
　　温俊宝等[2]分析了几种杨树上光肩星天牛排粪孔数与树皮厚度、树高的关系。发现在一定范围内，光肩星天牛在大径阶（胸径≥15cm）杨树上产卵与树皮厚度之间存在密切的负相关性。另外，杨雪彦等[3]还发现杨树枝条中角质层和栓质层厚者具有抗虫性，而薄者无。
　　
　　2化学因素
　　
　　杨树对环境因子入侵的防御采用2个主要防御系统：化学防御和耐害性。次生化合物的水平受遗传和环境因子的影响[4]。杨树中存在大量的次生化学物质[5]，其中主要次生物的类群包括酚类物质以及松柏安息香酸盐类物质。
　　酚类物质主要存在于杨树叶片、树皮和根部，而松柏安息香酸盐只存在于花芽。这些物质的变化明显地影响着害虫的取食、生长和繁殖，成为杨树化学防御的重要基础。不仅是害虫，其他以杨树为食的生物同样也受到不同类型的杨树次生物质的影响。如槲寄生在寄生杨树后还会导致杨树内类黄酮的产生[6]，抗性品种中具有丰富的黄酮类物质。在国内，对一些酚甙类物质的抗虫性状已进行了基因定位的研究[7]。
　　杨树植物化学在品种间具有很大的差异性。如美洲黑杨酚甙浓度的品种变异非常明显。Hwang & Lindroth[8]以13个美洲黑杨品种为材料，研究了舞毒蛾和森林天幕毛虫2龄或4龄幼虫在这些品种间的行为差异，从对幼虫的存活、发育、生长和食物利用指数等方面进行了测试。并对叶片中的水分、氮、总的非结构性碳水化合物、缩合单宁和酚甙进行了化学分析。结果表明，2种昆虫的行为在品种间均存在实质性的变异。叶片中的所有成分均有明显的品种差异，其中次生代谢产物的变化比初生产物的变化更大。
　　在基因型间，杨树化学同样存在差异。Osier & Lindroth[9]对杨树基因型、营养可利用性、取食（人工摘叶）对美洲黑杨植物化学的作用，以及对舞毒蛾行为的影响进行了研究，发现酚甙类物质明显受基因型而较少受营养的影响，且不受取食（人工摘叶）的诱导；缩合单宁依赖于基因型、土壤营养的可利用性及二者的关系，且可被取食（人工摘叶）诱导；初生产物、叶片氮含量同样受基因型和营养可利用性的影响；淀粉浓度受基因型、营养、取食（人工摘叶）及这些因子相互关系的影响；叶片水分含量受基因型、营养和取食（人工摘叶）的影响，且营养的影响取决于基因型；植食者在这些植物上的行为受基因型和土壤中营养可利用性的强烈影响，但几乎不受取食（人工摘叶）的影响。尽管几种化合物（缩合单宁、淀粉和水分）受取食（人工摘叶）的影响，但这些化合物在量上的变化并不对植食者的行为产生实质性的影响。除此之外，昆虫行为变化的主要来源是由于植物基因型（酚甙类水平），而营养（叶片中氮的水平）则是次要的。这些结果表明，杨树遗传变异在决定昆虫行为的样式中起主要作用，而环境变异的作用可以忽略。
　　Osier et al.[10]就10个黑杨品种中的植物化合物在时间、品种和时间×品种效应等因素进行了研究。叶片含氮量与水分含量随时间而下降，但没有品种间差异。缩合单宁浓度随时间而增加，且有明显的品种差异。酚甙类物质的浓度取决于品种，在时间上没有明显的规律，在生长的初期、中期和后期均可能达到最高浓度。在连续2a的采样中，植物化合物的浓度与年份高度相关，说明杨树品种中植物化合物的指纹图在年与年之间是可预测的。食物质量在时间上的明显下降（如叶片水分含量和含氮量的降低以及缩合单宁的上升）和酚甙类物质在时间上的多样性，对植食者从春到夏提供了一个寄主质量的镶嵌图式。
　　王志刚等[11]对8个杨树树种木质部中的酚类物质进行了分析，共测得14个化合物。不同树种中这些物质的种类和含量均有差异。其中毛白杨和新疆杨的种类相似，黑杨及其杂交杨相似。孙丽艳等[12]对抗云斑天牛的杨树品种的化学成分进行了分析，共有43个化合物，并发现酚类化合物是抗性产生的主要因素，抗性与营养无关。王书翰等[13]分析了欧美杨和美洲黑杨树叶在不同生长季节的化学成分。结果表明，在相同的采集季节，2种树叶的化学成分相差不大，都含有较多的蛋白质、氨基酸及丰富的无机元素。但是，各种化学成分均随采集季节的不同而变化。其中，蛋白质、氨基酸的含量随季节变化较大，其他成分变化较小。以上这些研究均充分说明杨树化学抗性的巨大差异，这些差异反映了杨树化学抗性的多样性，具有明显的适应意义。
　　一般而言，植物的次生化合物主要包括挥发性和非挥发性两大类。这两类物质所起的作用各不相同，前者主要作用于昆虫的嗅觉系统，而后者主要作用于昆虫的味觉和生理系统。
　　在杨树中，关于挥发性物质的研究没有太多的文献记载，但国内近几年对此有所重视，如何方奕等[14]用GC/MS对杨树花的挥发性成分进行了分析，发现了35种组分，其中含量较高的是1-乙氧基丙烷（14.44%）、乙酸乙酯（12.94%）、1，1-二乙氧基乙烷（11.63%）、苯甲醇（5.75%）、2-甲氧基-4-乙烯基苯酚（5.59%）等，但没有对这些物质在抗杨树害虫中的作用加以研究。孙丽艳等[15]对抗云斑白条天牛的杨树品种的挥发物进行了GC/MS分析，鉴定了68个成分。南抗1号Ａ-34-17杨中挥发物成分最多，271杨最少，Ⅰ-69杨与297杨居中。发现不同抗性的杨树的烷烃含量及提取物含有的挥发物成分的数量与抗性一致。另外，南抗1号Ａ-34-17杨、297杨和Ⅰ-69杨中松柏醇的含量远远高于271杨，具有高抗性能的南抗1号Ａ-34-17杨中有机酸、醛、酮、酯等成分明显高于其他品种。显然杨树挥发物在杨树抗性中具有重要的作用。
　　杨树中的非挥发性物质对害虫的影响是多方面的，主要是影响取食、产卵、生长和发育。内含物也是决定杨树抗性的主要因素[16-17]。Osier et al[10]研究了生长在共同生境中的杨树品种间植物化学的变化如何影响这一模式植食者的生长和繁殖。在10个室外杨树品种或室内离体叶片上，将舞毒蛾从卵开始饲养到化蛹，单独采集每一品种的叶片，分析其中酚甙、缩合单宁、氮和水分含量。植食者适合度参数和杨树化合物浓度在品种间变异很大。在室内外试验中，饲养在含高浓度酚甙的杨树品种上的幼虫发育时间延长，蛹重下降，繁殖率降低。室内植食者的行为参数也与叶片中氮的浓度呈正相关。食物消耗，但既不是生长也不是生殖参数与缩合单宁的浓度呈正相关。本研究中，叶片酚甙浓度是舞毒蛾食物质量的决定因子，与以前的实验结果一致。另外，本研究获得一个事例，即寄主植物在当地水平的变化将影响植食者行为以及其分布和丰富度。
　　除此之外，杨树次生物还影响植食性昆虫的生理代谢。张彦广等[18－20]发现杨树枝条韧皮部提取液对光肩星天牛和桑天牛的羧酸酯酶和S-谷胱苷肽转移酶活性存在很大影响。取食8种杨树的光肩星天牛幼虫体内的羧酸酯酶和S-谷胱苷肽转移酶活性在种间存在很大差异。同样，张彦广等[21]还发现桑天牛的S-谷胱苷肽转移酶和羧酸酯酶活性同样受杨树次生物的影响。对取食8种杨树的桑天牛幼虫羧酸酯酶和谷胱甘肽Ｓ-转移酶活力进行了测定，证实取食不同杨树的桑天牛幼虫羧酸酯酶和谷胱甘肽Ｓ-转移酶活力存在显著差异。采用高效液相色谱法对8种杨树的14种次生代谢物质含量进行了测定，经聚类分析将8种杨树分为两类: 加拿大杨、Ｉ-214杨、北京杨、Ｊ-2杨、Ｊ-1杨、山海关杨为一类，毛白杨、新疆杨为另一类。对羧酸酯酶和谷胱甘肽Ｓ-转移酶活力与杨树次生代谢物质进行了逐步回归分析，逐步回归方程表明，杨树丁香酸、绿原酸含量增高，苯酚、对羟基苯甲酸含量降低，则羧酸酯酶活力会较高；杨树苯酚含量增高，阿魏酸含量降低，则谷胱甘肽Ｓ-转移酶活力会较高。对酶活性，特别是对解毒酶活性的影响，在一定程度上反应了取食不同树种的植食性昆虫的适应性强度，这一问题在植物-昆虫协同演化过程中起着重要的作用。
　　
　　3参考文献
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