八棱海棠和湖北海棠的耐盐性分析 八棱海棠树

　　摘要：通过组织培养获得两个苹果砧木八棱海棠（Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ Ｒｅｈｄ．）和湖北海棠［Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ（Ｐａｍｐ．） Ｒｅｈｄ．］的试管苗，并以不同浓度的ＮａＣｌ作为盐胁迫因子，加入生根培养基中进行耐盐性试验。结果表明，在盐胁迫的３０ ｄ内，试管苗的生根率、生根数目均随着盐浓度的升高而降低，试管苗的受害指数随着盐浓度的升高而增大。在４ g/L ＮａＣｌ胁迫下，随着盐胁迫时间的延长，试管苗的受害率和受害指数呈上升趋势。八棱海棠耐盐能力大于湖北海棠。
　　关键词：苹果砧木；耐盐性；比较分析
　　中图分类号：Ｓ６６１．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）09－1826-03
　　
　　Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｓａｌｔ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｍａｌｕｓ robusta ａｎｄ Ｍ. ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
　　
　　ＣＨＥＮ Ｗｅｉ－ｐｉｎｇ，FENG Jin-xia，Kong Ling-na
　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｉｎ ｖｉｔｒｏ［Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ Ｒｅｈｄ． ａｎｄ Ｍ. ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ（Ｐａｍｐ．）Ｒｅｈｄ．］ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ of Ｍ. ｍｉｃｒｏｍａｌｕｓ ａｎｄ Ｍ. ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ＭＳ ｍｅｄｉｕｍ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＮａＣｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ； ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ３０ ｄａｙｓ． Ｕｎｄｅｒ ４ g/L ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ， ｔｈｅ ｉｎｊｕｒｙ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ａｎｄ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｍ. ｒｏｍａｌｕｓ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｍ. ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｐｐｌｅ rootstocks； Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ
　　土壤盐渍能严重影响作物的生长发育，是农业生产的主要限制因素之一。生产上除了土壤改良技术措施外，选育耐盐的作物品种十分重要。果树属于对盐分敏感的非盐生植物，生长极限盐度小，平均为１．４ ｄＳ／ｍ（大田作物为３．４ ｄＳ／ｍ，蔬菜植物为１．６ ｄＳ／ｍ）［１］。过量的盐分影响果树生长，引起叶斑、落叶、枯枝甚至树体死亡。盐分也影响果树产量和果实品质［２－４］。果树因自身遗传特性的不同，其种间耐盐性存在着明显差异。苹果的耐盐性在落叶果树中属于中等［５］，它的耐盐能力主要取决于砧木［６］，因此，选择高耐盐能力砧木是提高苹果耐盐力的关键。由于苹果生长周期长，利用大量整株试材进行耐盐性研究较困难。试验利用组织培养获得的试管苗，对两个苹果砧木品种进行耐盐性研究，以期筛选出耐盐性强的砧木品种在盐碱地区种植。
　　１材料与方法
　　１．１材料
　　试验所用八棱海棠（Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ Ｒｅｈｄ．）、湖北海棠［Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ（Ｐａｍｐ．） Ｒｅｈｄ．］组培苗取自南京农业大学果树生物技术实验室，为继代３０～３５ ｄ生长健壮、长势一致的八棱海棠、湖北海棠组培苗。
　　１．２方法
　　１．２．１两种砧木组培苗的获得取实验室已有的两种砧木组培苗在增殖培养基上不断增殖培养，有足够数量时用作耐盐筛选。培养温度为（２６±２）℃，光强２ ０００ｌｘ，光照时间１０～１２ ｈ／ｄ。继代培养基为ＭＳ＋０．４ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ＋０．１ ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ；生根培养基为１／２ ＭＳ＋０．３ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ。蔗糖用量为３０ ｇ／Ｌ，琼脂为５ ｇ／Ｌ，ｐＨ值５．８。
　　１．２．２苹果砧木组培苗耐盐性筛选ＮａＣｌ浓度梯度为０（ＣＫ）、２、４、６、８ ｇ／Ｌ，相应的培养基为Ａ０（ＣＫ）、Ａ１、Ａ２、Ａ３、Ａ４。将生长３５～４０ ｄ生长健壮、长势一致的生根苗，剪茎顶端以下２ ｃｍ茎段，置于含不同浓度ＮａＣｌ的生根培养基上，每瓶４芽，每处理两瓶，接种后每隔３～４ ｄ调查一次试管苗的受害率及受害等级。盐胁迫３０ ｄ，统计其生根率、生根数目、受害率、受害指数。受害指数分级标准参见王海英等［７］的方法：０级，生长正常（０分）；ｌ级，少量叶片边缘褐化或叶片内部有褐化斑点（１分）；２级，５０％左右叶片及少量茎褐化（２分）；３级，８０％以上叶片褐化或畸形，５０％以上茎褐化（３分）；４级，完全死亡（４分）。
　　受害指数＝×１００％。
　　２结果与分析
　　２．１盐害症状
　　生长在含有ＮａＣｌ培养基上的砧木茎段，首先出现叶尖、叶缘暗褐或枯焦、贫绿，继而在叶片上出现褐斑或叶片失水萎蔫，严重者叶柄变软、叶片脱落、茎褐化直至整个死亡。在盐胁迫３０ｄ内，所有品种在２ g/L ＮａＣｌ胁迫下仅在第一片叶上有轻微盐害，其余新生长的叶片基本没有盐害症状，试管苗仍然生根、萌芽。在４ g/L、６ g/L ＮａＣｌ胁迫下，两个品种砧木试管苗的生根率及萌芽率均急剧下降，生根部位上移，所生根多数比较粗而脆。萌芽短缩，有肉质化趋势，叶片小，受害症状加重。在８ g/L ＮａＣｌ胁迫下，几乎在第二天就出现受害症状，两个品种的叶片、叶柄及茎逐渐变褐或叶柄变软、叶片变薄、茎变细且褐化，最后死亡。
　　２．２盐害出现时间
　　统计了在不同浓度ＮａＣｌ胁迫下受害率达３０％时不同品种出现的时间（表１）和各品种受盐害等级（表２）。所有应试品种在８ g/L ＮａＣｌ胁迫下，３～６ｄ受害率均超过３０％。而在含６ g/L ＮａＣｌ下，受害率达３０％时出现的时间都在第六天，湖北海棠和八棱海棠在第三天都出现了受害症状；在含４ g/L ＮａＣｌ下，湖北海棠出现受害症状在第六天，八棱海棠在第三天；在含２ g/L ＮａＣｌ下，湖北海棠出现受害症状在第六天，八棱海棠为第九天。所有品种在ＮａＣｌ胁迫３０ ｄ时，在８ g/L ＮａＣｌ胁迫条件下有４级盐害症状。从受害率达３０％时的时间及盐害等级初步看出，八棱海棠的耐盐性较湖北海棠的强。
　　２．３不同浓度ＮａＣｌ胁迫３０ ｄ后试管苗的生根情况
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 　　表３表明，所有品种在６ g/L、８ g/L ＮａＣｌ胁迫下，均没有试管苗生根，这说明生根完全被抑制；而在４ g/L ＮａＣｌ培养基上，所有品种都能生根，生根率均为２５％；在含２ g/L ＮａＣｌ的培养基上，各品种生根率均超过５０％，其中湖北海棠为５０％，八棱海棠为７５％。生根数目较多的品种为八棱海棠。在对照中，所有品种生根率均为１００％。从品种的耐盐性考虑，生根率与平均生根数目均随ＮａＣｌ浓度的提高而下降，生根数目下降更快。
　　２．４４ g/L ＮａＣｌ胁迫下各品种受盐害的进程
　　相同盐浓度胁迫下，不同品种对盐胁迫的反应不尽相同，受盐害进程也不一样（表４），在４ g/L ＮａＣｌ胁迫下，从品种在３０ ｄ内的受害率（Ｐ）及受害指数（Ｄ）不难看出，受害率及受害指数随着盐胁迫时间的延长而升高。湖北海棠在第１５天时受害率就达１００％，说明该品种已经全部受害，而两个品种均在１８ ｄ以后全部受害。湖北海棠受害率达到１００％的时间早于八棱海棠。３～１５ ｄ湖北海棠的受害率和受害指数均高于八棱海棠。从以上分析可以看出，八棱海棠的耐盐能力大于湖北海棠的耐盐能力。
　　２．５不同浓度ＮａＣｌ胁迫下３０ ｄ时各品种的受害情况
　　由表５可以看出，ＮａＣｌ胁迫３０ ｄ，所有品种在４～８ g/L ＮａＣｌ浓度范围内，均全部受害，受害率达１００％，在此浓度范围内，八棱海棠的受害指数低于湖北海棠的受害指数。在８ g/L ＮａＣｌ时，所有品种的受害指数为１００％，而在６ g/L ＮａＣｌ下，两个品种的受害率均达到了１００％，受害指数均超过了７０％。在４ g/L ＮａＣｌ下，受害率均达到了１００％，受害指数超过了６５％。在０～８ g/L ＮａＣｌ范围内，受害指数随盐浓度的增加而逐渐上升。受害指数更能代表盐胁迫条件下试管苗的受害程度，受害率只能代表受盐害的广度。据表５分析可得，八棱海棠的耐盐能力大于湖北海棠。
　　３讨论
　　失水萎蔫是盐渍下多种果树最迅速最严重的盐害症状，它可直接导致植株死亡。叶片枯焦和黄化是果树在较低盐胁迫下主要盐害症状［８］。盐分对果树最普遍、最显著的效应是抑制生长，普通苹果品种的耐盐能力大都在０．２５％盐度以下［９］。本研究表明，此两种苹果砧木试管苗在２～４ g/L ＮａＣｌ下，两个砧木品种在胁迫的３０ ｄ内，随着盐胁迫时间的延长，叶片上逐渐出现失绿或叶缘枯焦症状，继而在叶片上出现褐斑或退绿亮斑。在超过６ g/L ＮａＣｌ时，大多数试管苗在盐胁迫３ ｄ以后就陆续出现叶片颜色发黄，失水萎蔫症状，以后叶片部分褐化，表现出明显的渗透胁迫伤害。在研究中，所有供试苹果砧木品种在２ g/L ＮａＣｌ胁迫下均可生长。４ g/L ＮａＣｌ下，所有品种的生长包括生根、萌芽均受到一定抑制。在８ g/L ＮａＣｌ胁迫下，两个砧木品种的组培苗开始死亡。从苹果砧木试管苗受盐胁迫后的盐害症状看，在８ g/L ＮａＣｌ时，３ ｄ即出现失水症状，叶片变得凹凸不平，叶片生长不挺；另外，两个砧木品种都出现叶色发黄、退绿症状。总体来看，苹果砧木在４ g/L ＮａＣｌ下，仍然能够生根、萌芽，说明此两种砧木品种具有一定的耐盐性。以试管苗在盐胁迫条件下，一定时期内，两种材料的生根率、生根数目、盐害指数等指标作为耐盐性鉴定的主要指标，进行了两个苹果砧木的耐盐性比较和筛选，获得的结果是八棱海棠的耐盐性大于湖北海棠的耐盐性。
　　我国苹果种质资源丰富、生态类型多，但有关苹果耐盐碱生理的研究较少。苹果的耐盐碱性在落叶果树中属于中等，由于苹果主要采用无性繁殖、嫁接繁殖，它的耐盐碱能力主要取决于砧木，砧木对土壤环境的适应性在很大程度上决定着果树的成活、地上品种的表现［１０］。因此选择高耐盐碱能力砧木是提高苹果耐盐碱能力的关键之一。这一研究结果将为盐渍化严重地区苹果品种及砧木的选择提供依据。
　　参考文献：
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