【植物解剖与生理】 生理解剖学

植物解剖和生理

植物组织的结构和功能

植物组织一般分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。后五种组织总称为成熟组织或永久组织。

1．分生组织

分生组织位于植物体生长的部位，细胞都具有持续分裂的能力。按性质来源的不同，分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。按在植物体上的位置，又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织(如图-—2-1所示) 。

按位置来说，原分生组织和初生分生组织合称为顶端分生组织，由于它们的活动，根和茎不断生长。次生分生组织属于侧生分生组织，它的活动与根、茎的加粗生长有关。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本的双子叶植物，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。在禾本科植物茎的基部和葱、韭、松叶及一些植物花轴的基部有居间分生组织。

2。薄壁组织

薄壁组织又称基本组织，细胞一般较大，细胞壁薄，有大的液泡，细胞排列疏松。在一定条件下可恢复分生能力，

转变为次生分生组织。根据功能不同，薄壁组织可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织、通气组织和吸收组织等。

3。保护组织

根据来源和形态特征的不同，保护组织分为表皮和周皮。表皮细胞是生活细胞，一般不含叶绿体，细胞排列紧密。表皮细胞的外壁常因脂肪性的角质侵入而呈角质化。木本植物的根、茎由于多年生长不断增粗，表皮会因器官的增粗而被破坏、脱落，这时周皮代替表皮起保护作用

4．机械组织

机械组织起支持作用，主要特征是细胞的次生壁强烈加厚，可分为厚角组织和厚壁组织。 厚角组织细胞是生活的细胞，常具叶绿体。最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，主要由纤维素组成，是初生壁的性质，壁能随细胞的延伸而扩展。一般分布于幼茎和叶柄内。

厚壁组织细胞具有均匀加厚的次生壁，并且常木质化，细胞成熟时，常成为只留细胞壁的死细胞。根据形态的不同，可分为石细胞和纤维两类。

5．输导组织

输导组织是植物体内运输水分和营养物质的组织，可分为两类：一类是管胞和导管，输送水分和溶于其中的无机盐；另一类是筛管和筛胞，输送有机养分。

(1)导管和管胞 导管为被子植物输送水分和无机盐的

管状结构。组成导管的每一个细胞称为导管分子，导管分子幼时是生活细胞，成熟时原生质体被分解，成为死细胞，细胞间的横壁消失，形成穿孔。根据发育先后和次生壁增厚的方式不同，导管可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹导管5种

蕨类和裸子植物无导管，由管胞输送水分，大多数被子植物中，管胞与导管同时存在。管胞是一个两端楔形的细胞，成熟后为死细胞，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向相邻的细胞，管胞大多具厚的壁，因此兼有支持功能。

(2)筛管和筛胞 筛管是被子植物输送有机物的管状结构c 筛管由许多筛管分子上下连接而成，成熟的筛管分子为特殊的无核生活细胞，细胞质中保留了质体、线粒体及P-蛋白质(筛管分子所特有的蛋白质) 等，细胞壁为初生壁性质，端壁及部分侧壁上有许多筛孔，端壁称为筛板。在筛管分子的旁侧有伴胞(图1—2—4) ，伴胞与筛管分子由同一母细胞经不均等纵裂而来，有细胞核和各种细胞器。

裸子植物和蕨类植物无筛管和伴胞，由筛胞输送养分。筛胞是单个两头尖的长形细胞，成熟后细胞核消失，细胞间通过侧壁上的筛域相通。

6．分泌组织

分泌细胞所组成的组织称为分泌组织。根据分泌物是保

存在植物体内还是分泌到植物体外，分为外部的分泌结构和内部的分泌结构。

(1)外部的分泌结构 常见的类型有腺毛、蜜腺和排水器等。排水器由水孔和通气组织组成，水孔是气孔的变形，保卫细胞失去了开闭运动的能力。

(2)内部的分泌结构 常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。分泌细胞通常为薄壁细胞，分泌物积聚于细胞腔内。分泌腔和分泌道是由毗连的细胞构成的腔状或管状结构，它们的形成有两种方式：一种是溶生，由一团分泌细胞解体而成，如柑橘属、桉树属的分泌腔；另一种是裂生，分泌细胞之间的中层溶解，细胞相互分离而成，如松柏类的裂生树脂道，漆树的裂生漆汁道。乳汁管的细胞是生活细胞，细胞壁是初生壁，大多分布于韧皮部中，如三叶橡胶乳汁管。

—、根

l 。根尖的结构

根尖由根冠、生长点(分生区) 、伸长区和根毛区(成熟区) 四部分构成。根冠是根感受重力的部位，根冠前端细胞中的淀粉体有平衡石的作用，分生区的最远处，细胞不分裂或分裂活动微弱，被称为不活动中心。最早的筛管和环纹导管，往往出现在伸长区。成熟区的明显标志是表皮上产生根毛，内部已分化出各种成熟组织。

2．根的初生结构

初生生长主要是植物的伸长生长，经初生生长所形成的根的结构，为根的初生结构。观察根尖成熟区的横切面，可以看到根的初生结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱

(1)表皮 表皮细胞壁很薄，排列紧密，部分细胞的外壁向外突出，延伸成根毛。表皮具有吸收和保护作用。

(2)皮层 由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，通常无叶绿体，水生植物的皮层可能分化为通气组织。皮层最内一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层(图1-2-16) 。

内皮层细胞的初生壁上，常有栓质化和木质化的带状加厚，这种环绕细胞径向壁(侧壁) 和横向壁(即上下面) 的特殊结构，叫做凯氏带。在凯氏带区，物质无法通过内皮层的壁(因栓质化和木质化) ，无法在壁与细胞质之间移动(由于质膜紧贴着凯氏带) ，也无细胞间隙可移动，只有穿过内皮层细胞的原生质体，才能进入维管柱，因而可控制物质的运转。单子叶植物根的内皮层细胞在内切向壁(向维管柱的一面) 上也增厚(五面增厚) ，在横切面观察，加厚壁呈马蹄形，存在少数通道细胞(具凯氏带，但壁不增厚) ，在皮层和维管柱之间提供了物质的通道。

(3)维管柱(中柱) 由中柱鞘和初生维管组织组成。

中柱鞘是维管柱的外层组织，紧贴内皮层。中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力，可以形成侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。

初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。初生韧皮部位于两木质部束中间，与初生木质部相间排列。

被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织组成。在发育过程中是由外向内逐渐成熟的，这种发育方式称为外始式。即靠近中柱鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导管，这部分木质部称为原生木质部；中心部分是以后形成的后生木质部，导管为口径大的梯纹、网纹和孔纹导管。

初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。

根的中央一般没有髓，由初生木质部的大导管所占据(图1-2-14) ；但多数单子叶植物及少数双子叶植物的根中央存在着由薄壁细胞组成的髓。

3．根的次生结构

大多数双子叶植物和裸子植物的根，不仅有伸长生长产生初生结构，还有增粗生长(次生生长) 产生次生结构，这是由次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的活动产生的。 (1)维管形成层的发生和活动

根在增粗生长以前，在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织，以及木质部辐射角处的中柱鞘细胞恢复分生能力，形成形成层。形成层的分裂活动主要是进行切向分裂(又称平周分裂，细胞分裂后新壁在切线方向上) ，向外分裂出的细胞形成次生韧皮部，向内分裂出的细胞形成次生木质部(比例较多) ，两者相对排列(初生维管组织内为相间排列) 。在次生结和次生韧皮部，成为横向运输的结构

(2)木栓形成层的发生和活动

由于形成层的分裂活动，中柱鞘以外的皮层和表皮因维管柱的扩大而被胀破。这时，根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由于它的活动，向外产生木栓，向内产生栓内层，三者总称为周皮。木栓形成后，由于不透水、不透气，使表皮和皮层死亡脱落，由周皮起保护作用。

将根的初生结构和次生结构综合起来，可得下列组织分化过程：

二、茎

1双子叶植物茎的初生结构

茎的初生结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的，主要使茎伸长，由表皮、皮层和维管柱组成(图1-2-20)

。

(1)表皮 由一层活的细胞组成，—般不具叶绿体，细胞外壁常有角质层，是茎的保护组织。

(2)皮层 主要由薄壁细胞组成。皮层的外围常分化出厚

角组织，近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体，使幼茎呈绿色。水生植物茎皮层中的薄壁组织具有发达的胞间隙，构成通气组织。茎中一般没有内皮层。

(3)维管柱 为皮层以内部分，由维管束、髓和髓射线组成。一般无中柱鞘。

维管束多排列成环状，束间由薄壁组织隔开。初生维管束由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，筛管是有机物运输的通道，发育顺序与根相同，也是外始式。初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，主要功能是输导水分和矿质营养，发育顺序与根相反，是内始式(原生木质部在内方，由管径较小的环纹和螺纹导管组成；后生木质部在外方，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成) 。在初生木质部和初生韧皮部之间，具有形成层。

根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为不同的维管束类型(图1-2-21) 。大多数是外韧维管束(初生韧皮部位于外侧，初生木质部位于内侧) ，葫芦科、夹竹桃科等植物茎是双韧维管束，莎草和香蒲、蓼科等的茎为周木维管束，周韧维管束是一种较原始的类型，主要见于蕨类植物。

髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成。樟树的髓发育成石细胞，有些植物的髓在发育时被破坏，使节间中空，形成髓

腔。

髓射线也叫初生射线，是维管束之间的薄壁组织内连髓部，外通皮层，有横向运输的作用，也是茎内贮藏营养物质的组织。

3．双子叶植物茎的次生结构

多年生双子叶植物的茎，在初生结构形成后，由维管形成层和木栓形成层进行次生生长形成次生结构(图1-2-22) ，使茎长粗。

(1)维管形成层的产生和活动

在茎的初生结构中，在初生木质部和初生韧皮部之间保留着一层分生组织，形成束中形成层。次生生长开始时，髓射线中与束中形成层相连的一部分细胞恢复分裂能力，形成束间形成层。束中与束间形成层相连，使整个茎的形成层为圆筒状。形成层细胞主要进行切向(平周) 分裂，向外形成次生韧皮部细胞，添加在初生韧皮部的内方；向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外方。同时，形成层也进行少量的径向(垂周) 分裂，以扩大本身的圆周。并且，形成层的位置也渐次向外推移。

形成层产生次生木质部细胞的数量远较次生韧皮部多，次生木质部构成了茎的主要部分，是木材的主要来源。 茎的初生结构和次生结构可综合如下：

茎的结构通常是通过茎的横向、径向和切向三个切面来了解的(图1-2-23) 。在横切面上可以看到导管、管胞、木纤维等的直径大小，显示了射线的长度和宽度。径向切面是通过茎中心而切的纵切面，显示了射线的高度和长度。切向切面又称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，所见射线是横切面，轮廓呈纺锤状，可了解射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的状况。

4．单子叶植物茎的特点

单子叶植物维管束数目很多，散生(如玉米) 或成内、外两轮排列，中央为髓腔(如水稻) ，都是外韧维管束。维管束中的木质部呈V 形，由3或4个导管组成，V 形的下部为原生木质部，由两个环纹或螺纹导管组成；V 形的两臂为后生木质部，有两个孔纹导管。维管束的外围有一圈厚壁组织，称为维管束鞘。

由于维管束内没有形成层，所以没有次生结构。茎的加

粗，是初生结构形成过程中，各个细胞体积增长或初生加厚分生组织平周分裂的结果。表皮细胞为终生保护组织，没有周皮形成。

5．裸子植物茎的结构特点

裸子植物韧皮部一般没有筛管和伴胞，而以筛胞执行输导作用。木质部一般没有导管，只有管胞，无典型的木纤维，管胞兼具输导水分和支持的作用。在松柏类茎的皮层和维管柱中还具有独特的树脂道。

裸子植物只有木质茎，双子叶植物既有木质茎又有草质茎，单子叶植物大多数是草质茎。在整个植物的进化过程中，木质茎是较早出现的，草质茎较进化，而且一年生草本比多年生草本进化。`

二、光合作用

1．光合色素

叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。藻胆素仅存在于一些藻类中。只存在于高等植物和绿藻中

叶绿素中主要是叶绿素a 和b 。叶绿素b 只存在高等植物中，其他藻类大多没有叶绿素b 。各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a 还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素(包括大部分叶绿素a) 只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能

起光合作用。

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。

2．光合作用的机理

光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成) ；光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成) ；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成) 。前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM 三条途径。

(1)C3途径

C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸(RuBP)，在RuBP 羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径(图l —2-10) 。C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。只有C3途径的植物，称为C3植物。

(2)C4途径

一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸，故命名为C4途径。通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。

C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP 羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸) 。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP 固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP ，继续固定C02(图1-2-11) 。

C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。

(3)CAM(景天科酸代谢)

景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP 结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等(图l —2—12) 。因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM) 。这与植物适应干旱地区有关。

3．光呼吸

光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。

光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。叶绿体中的RuBP 羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP 结合，又是加氧酶，催化02与RuBP 结合。在光照下，02浓度高时，RuBP 加氧酶催化02与RuBP 结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1—2—13是光呼吸的全过程。在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP 或NADPH ，

是一个耗能过程。

4．C3植物和C4植物的光合特征

一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较

低的光呼吸。这是因为：C4植物的PEP 羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP 羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02(当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长) 。而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa ，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP 羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。

5．影响光合作用的主要因素

衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。影响光合作用的外部因素有：光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。

二、植物的生殖生长及其调控

植物必须达到花熟状态，才能在适宜的条件下诱导成花。在幼年期即使满足形成花所需的环境条件，也不能形成

花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。

1．低温和花的诱导

一些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花，例如一年生植物冬小麦，二年生植物白菜等。这种低温诱导或促进开花的现象称春化现象。春化作用一般在种子萌发或植株生长时期。春化作用一旦完成，即不受温度的影响。植物感受低温的部位是茎尖端的生长点。

2．光周期和花的诱导

许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象，称为光周期现象。

(1)光周期反应类型

根据光周期特性，植物可分为三类：长日植物、短日植物和日中性植物。长日植物是指每天日照时间长于它的临界日长才开花的植物；短日植物是指每天日照时间短于它的临界日长才开花的植物；日中性植物是指在任何日长下均可开花的植物。所以，临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照，或诱导长日植物开花所需的最短日照。 短日植物实际是长夜植物，长日植物实际是短夜植物。许多实验证明，如果在光期中用短时间的暗期打断光期，并不影响开花；但如果在暗期中间用短时间的光照打断暗期，即使是给以短日的条件，短日植物也不能开花，长日植物却

能开花。这说明决定开花的关键是暗期的长短。

(2)植物感受光周期的部位与时间

感受光周期刺激的部位是叶片而不是生长点。植物对光周期的反应与叶龄有关，幼叶和衰老的叶片对光周期的敏感性差，叶片长到最大时，敏感性最高。

(3)红光、远红光的可逆现象

用不同波长的光进行暗期间断实验，发现红光能有效抑制短日植物开花，但在红光照射以后，再用远红光照射，短日植物又能开花了。这个反应可以反复逆转多次，而开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光。可见，对短日植物来说，红光不能使植物开花，而远红光能使植物开花；对长日植物来说，红光能使植物开花，而远红光不能使植物开花。红光与远红光对开花的可逆现象与植物体内存在的光敏色素有关。

3。春化和光周期理论在农业上的应用

萌动的种子通过低温处理，即春化处理，可提前开花、成熟。

通过光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。如菊花为短日植物，原在秋季开花，经人工遮光成短日照在六七月间就可开花；如果延长光照或晚上闪光使暗期间断，则可使花期延后。

光周期理论还可用来指导农业生产上的引种。在北半

球，夏天越向南，越是日短夜长，而越向北，越是日长夜短。因此，短日植物南种北引生育期延长，要引早熟品种；北种南引生育期缩短，要引迟熟品种。长日植物南种北引，要引迟熟品种，北种南引要引早熟品种。

4．植物的成熟

肉质果实成熟时所发生的生理变化主要集中在物质的转化上。淀粉在淀粉酶的作用下转化成可溶性糖，使果实变甜；有机酸(苹果酸、柠檬酸等) 转变为糖或作为呼吸作用的底物而被消耗掉，果实酸味减少；果胶在果胶酶作用下被分解，果实由硬变软；一些单宁物质也分解或凝结成不溶性的物质，使果实涩味消失。此外，果实还产生了一些具有香味的物质，绿色的果实还将转变为黄色、红色和橙色。

种子在成熟期间有机物主要向合成方向进行，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪是由糖类转化而来的。

第五节 生 殖

植物的生殖方式可分为无性生殖和有性生殖。

一、无性生殖

无性生殖包括裂殖、出芽生殖、孢子生殖和营养生殖，人们在生产实践中常采取分根、扦插、压条和嫁接等措施进行人工营养繁殖。

二、有性生殖

有性生殖最常见的方式是配子生殖，可分为同配生殖(如衣藻) 、异配生殖(如空球藻) 、卵式生殖(如高等植物、团藻等) 。下面主要介绍被子植物的有性生殖。

1．花的结构

花是被子植物特有的有性生殖器官，它是节间缩短的变态枝条，一朵典型的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群组成，各部分都是变态的叶(图1-2-26) 。

(1)花柄和花托

花柄是着生花的小枝。花托是花柄顶端着生花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的部分，花托的形状因植物种类而异，女口草莓的花托呈圆锥形并且肉质化；莲的花托呈倒圆锥形，形成莲蓬；花生的花托在雌蕊基部延伸成短柄状，称雌蕊柄，在花完成受精后能迅速伸长，将子房推人士中，发育成果实。

(2)花萼和花冠

①花萼 位于花的最外轮，由若干萼片组成。萼片各自分离的称离萼；彼此连合的称合萼，有些植物的萼筒(合萼下端的连合部分) 向一侧延伸成管状的距，如凤仙花、旱金莲、飞燕草等。蒲公英的萼片变成冠毛，有助于果实的传播。 ②花冠 由若干花瓣组成。花冠的类型常见的有以下几种(图1—2—27) ：

十字形花冠：花瓣4片，呈十字形排列，如萝卜、白菜等十字花科植物。

蝶形花冠：由五片花瓣组成，包括大型旗瓣1个和翼瓣、龙骨瓣各2个，如大豆、槐等。

蔷薇形花冠：由5个(或5的倍数) 分离的花瓣排列成，如桃、梨等。

唇形花冠：上唇常2裂，下唇常3裂，如芝麻、薄荷、一串红等。

筒状花冠：5片花瓣合生，花冠筒长、管形，如菊花、向日葵的头状花序中央的花。

舌状花冠：5片花瓣合生，花冠筒较短，上部宽大向一边展开，如向日葵头状花序周缘的花。

漏斗状花冠：如牵牛、甘薯、雍菜等。

钟状花冠：与漏斗状花冠相似，但花冠筒稍短而宽，如番瓜、桔梗等

根据花冠大小、形状的对称情况，又可分为辐射对称(又称整齐花，如桃) 、两侧对称(又称不整齐花，如大豆) 和不对称(如美人蕉) 三类。

(3)雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称。每一雄蕊包括花药和花丝两部分。根据雄蕊数目以及花药与花丝的离合，雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊。

(4)雌蕊群

雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称。每一雌蕊由柱头、花柱和子房组成。构成雌蕊的基本单位是心皮(具有生殖作用的变态叶) ，雌蕊由一个或数个心皮卷合而成(图1—2—29) ，心皮边缘相结合处为腹缝线，心皮中央相当于叶片中脉的部位为背缝线。

①雌蕊的类型

根据心皮的数目和离合，雌蕊可形成不同类型：单雌蕊(由一个心皮构成，如大豆、桃) ；离生雌蕊(数个心皮形成彼此分离的雌蕊，如草莓、蔷薇、玉兰等) ；合生雌蕊(数个心皮相互连合成的雌蕊，义称复雌蕊，如柑橘、茄、油菜等) 。 ②胎座的类型

子房是雌蕊的主要部分，由子房壁、胎座、胚珠组成。

胚珠通常着生于心皮的腹缝线上，形成的肉质突起称为胎座。根据心皮的数目及连结情况，胎座可分为以下几种类型： 边缘胎座：单子房(由一个心皮组成) ，一室，胚珠着生于腹缝线上，如豆科植物。

侧膜胎座：复子房(由多个心皮组成) ，一室或假数室，胚珠着生于腹缝线上，如油菜(假2室) 、黄瓜、冬瓜等。 中轴胎座：复子房，各心皮边缘内卷，聚于中央形成中轴，形成数室，胚珠着生于中轴上，如柑橘、梨、苹果等。 特立中央胎座：复子房，一室，子房的基部向上生长形成一个短的中轴，胚珠着生于其上，如石竹、报春花等。 基生胎座：胚珠着生于子房的基部，如向日葵、大黄等。 顶生胎座(悬垂胎座) ：胚珠着生于子房顶部，如胡萝卜、桑等。

③子房的位置

子房着生于花托上，根据它与其他部分(花萼、花冠、雄蕊群等) 的相对位置不同，通常分为三类(图1-2-30) ：

上位子房：子房仅以底部连生于花托顶端。其中花被、

雄蕊着生于子房下方花托四周的花称下位花，如牡丹、玉兰等；花被、雄蕊着生于杯状花托边缘的花称周位花，如桃、梨等。 半下位子房：子房下半部陷生于花托，并与其愈合，花的其他部分环绕子房四周而着生于花托边缘，这种花也称周位花，如月季、蔷薇、樱花等。

下位子房：子房全部陷生于深杯状的花托或花筒中，并与它们的内侧愈合，花的其余部分着生于子房以上的花托或花筒边缘，这种花称为上位花，如苹果、梨等。

2。花各部分的演化

花的各部分形态是比较固定的，但在演化过程中，各类植物之间的变化又是很大的，主要有以下几个方面：①数目：多而无定数一少而定数；②排列方式：螺旋排列一轮状排列；③连合：离生一合生；④对称性：辐射对称一两侧对称；⑤花托形状：圆锥形一圆顶形一平顶形一凹顶形。

3．花程序和花图式

花程序是用一些字母、符号和数字，按一顺序列成程序以表述花的特征。通常用K 表示萼片，C 表示花冠，A 表示雄蕊群，C 表示雌蕊群，P 表示花被；“∞”表示数目多而不定，“0”表示缺少某部分，“()”表示联合，“+”表示某部分不止一轮，分别表示子房上位、下位、半下位；“*”表示辐射对称花，“↑”表示两侧对称花，“♀”表

示雌花，“♂”表示雄花。例如：百合的花程序为（3：3），表示百合花为整齐花，花被2轮，每轮3片，雄蕊2轮，每轮3枚，雌蕊3个心皮合生，3室，子房上位。 蚕豆的花程序为↑：l) ，表示蚕豆花为不整齐花；萼片5个合生；花瓣5片，1枚旗瓣，2枚翼瓣离生，2枚龙骨瓣合生；雄蕊10枚，9枚连合，1枚分离；雌蕊1心皮1室，子房上位。

4．花序

大多数植物的花按一定的顺序排列在花枝上，形成花序。花序的总花柄或主轴，称花序轴或花轴。根据花序轴分枝的方式和开花的顺序，花序可分为两大类：无限花序和有限花序。

(1)无限花序 开花顺序由基部向顶部或由边缘向中央依次开放。分简单花序(花轴不分枝，A ～H) 与复合花序(花轴分枝，每一分枝相当于一种简单花序) 。

①总状花序：花序轴较长，上面着生花柄等长的两性花。如油菜、紫藤。

②伞房花序：花轴上的花，花柄长短不等，越近顶部的花柄越短，各花分布近于同一平面上。如苹果、梨、山楂。 ③伞形花序：各花自轴顶生出，花柄等长。如韭菜、人参等。

④穗状花序：花轴上着生许多无柄的两性花。如车前子、马鞭草。

⑤菜荑花序：花轴上着生许多无柄或短柄的单性花(雌花或雄花) ，花序常下垂。如杨、柳、枫杨。

⑥肉穗花序：结构与穗状花序相似，但花轴肉质化，着生许多无柄的单性花，如玉米、香蒲的雌花序。马蹄莲、芋、半夏、天南星的肉穗花序外包有佛焰苞(大型苞片) ，又称佛焰花序。

⑦头状花序：花轴缩短呈球形或盘形，密生许多无柄花。如向日葵、蒲公英、菊(花序边缘为舌状花，中央为管状花) 。 ⑧隐头花序：花轴肉质并内凹成囊状，无柄单性花隐生于囊体的内壁上，雄花在上，雌花在下。如无花果、薜荔。 复合花序包括：复总状花序(又称圆锥花序，如水稻、丁香、女贞) 、复穗状花序(如小麦) 、复伞房花序(如花楸、石楠) 、复伞形花序(如胡萝卜、茴香) 、复头状花序(如合头菊) 。

(2)有限花序(聚伞类花序) 开花顺序由顶端向基部或中心向边缘依次开放，花序轴不

能继续延伸(图1—2—34) 。

①单歧聚伞花序：包括螺状聚伞花序(各级分枝向同一方向生长，如勿忘草) 和蝎尾状聚伞花序(各级分枝左右相间长出，如唐菖蒲) 。

②二歧聚伞花序：顶花下面两侧同时发育出一对分枝。如石竹，大叶黄杨。

③多歧聚伞花序：顶花下面同时发育出三个以—亡分枝。如大戟、益母草。

5．花药的发育

6．胚珠的发育和胚囊的形成

胚珠的发育，先在胎座上产生一个突起，叫胚珠原基。胚珠原基前端成为珠心，后端分化出珠柄。珠心外包一层或两层珠被，留一小孔，为珠孔。珠心的基部与珠被汇合的部位叫合点。由胎座经珠柄而人的维管束经合点进入胚珠。由于胚珠发育时，各部分生长速度的不同，形成直生胚珠、倒生胚珠(大多数被子植物是这种类型) 、横生胚珠等。

当珠被形成时，在近珠孔端的珠心表皮下分化出一个质浓、核大的孢原细胞。孢原细胞直接或间接地发育为大孢子

母细胞(胚囊母细胞) ，大孢子母细胞(2n)经减数分裂形成四个大孢子(n)，近珠孔的三个退化，仅一个大孢子(又称单核胚囊) 连续进行三次核有丝分裂，最终形成7个细胞或8个核的成熟胚囊，又称雌配子体，占据整个珠心，近珠孔端含1个卵细胞，即雌配子。

三、世代交替

在植物的生活史中，有性世代和无性世代相互交替的现象称为世代交替。无性世代(孢子体世代) 是指从合子开始，发育成孢子体，到减数分裂形成孢子前这段二倍体时期(2n)；有性世代(配子体世代) 是指从孢子开始，发育成配子体，到配子形成这段单倍体时期(n)。根据孢子体和配子体植物在形态、构造上相同与否，分同形世代交替(如绿藻中的石莼) 和异形世代交替(如海带、萱藻) 。

1．苔藓植物的世代交替

葫芦藓为阴湿陆生藓类，有茎、叶的分化，有假根，茎、叶和假根中均无输导组织。葫芦藓雌雄同株，雌枝顶端有若干雌性生殖器官，称颈卵器，内生一卵。雄枝顶端有多个精子器，精子有2根鞭毛。春季，精子在雨水中游人颈卵器与卵结合，合子在颈卵器中发育成胚，胚发育成孢子体(2n)。孢子体分孢蒴、蒴柄、基足三部分，基足伸人母体吸收营养；孢蒴(2n)外附有蒴帽(n)，蒴帽是被撕裂的颈卵器，是配子体的一部分。孢蒴壁内层分化出孢子母细

胞，孢子母细胞经减数分裂形成孢子(n)，成熟孢子散落土中，萌发成原丝体，原丝体发育成新的葫芦藓。具体过程如下：

苔藓植物的配子体发达，孢子体寄生在配子体上。受精过程离不开水。

2．蕨类植物的世代交替

蕨类植物的孢子体发达，植物体具有根、茎、叶，配子体(原叶体) 不发达，但两个世代都能独立生活。受精过程离不开水。具体过程如下：

@ 3．裸子植物的世代交替

裸子植物的孢子体发达，配子体寄生在孢子体上，且保

留着结构较简单的颈卵器。具体过程如下：

4．被子植物的世代交替

被子植物的孢子体高度发达，具有真正的花，胚珠有子房壁包被。配子体更简化，终生寄生在孢子体上。具体过程如下：

衣原体

形态染色及发育周期衣原体在宿主细胞内生长繁殖时，有独特的发育周期，不同发育阶段的衣原体在形态、大小和染色特性上有差异。在形态上可分为个体形态和集团形态两类。个体形态又有大、小两种。一种是小而致密的，称为原体(Elementarybody，EB) ，另一类是大而疏松的，称作网状体(Reticulatebody，RB) 。包涵体是衣原体在细胞空泡内繁殖过程中所形成的集团形态。它内含无数子代原体和正在分裂增殖的网状体。鹦鹉衣原体在细胞内可出现多个包涵体，成熟的包涵体经姬姆萨氏染色呈深紫色，革兰氏阴性。在四种衣原体中，只有沙眼衣原体的包涵体内含糖源，碘液染色时呈阴性，即显深褐色。 衣原体对理化因素的抵抗力不强，对热较敏感(56℃5min ；37℃48h 和22℃12d 均失去活力) ，一般消毒剂(如

70%酒精、碘酊溶液，3%过氧化氢等) 、脂溶剂和去污剂可在几分钟内

光呼吸