板栗的花芽分化及其影响因素研究进展|影响花芽分化的因素

　　摘 要：综述板栗花芽分化的特点、雌花芽分化与矿质营养关系的研究进展，提出了今后的研究方向。 　　关键词：板栗；花芽分化；研究进展 　　中图分类号：S664.2
　　文献标识码：B
　　文章编号：1002-2910(2007)01-0008-02
　　
　　板栗(Castanea mollissima Blume)原产我国，栽培历史悠久，是我国重要的经济树种。但板栗单产较低。其雌花少、雄花多，是提高产量的主要限制因子[1]。因此，摸清其花芽分化特点，分析影响花芽分化的内在机制和外在条件，对促进雌花形成，从而提高产量有重要意义。
　　
　　1 板栗花芽分化的特点
　　
　　板栗属雌雄同株异花植物，雄花先开，雌花后开。其花芽为混合芽，只抽生雄花枝的芽为不完全混合芽，能抽生结果枝的为完全混合芽。板栗的混合芽具可塑性，在一定条件下可以转化[2]。雌雄花朵比例通常高达1∶2400～4000，混合花序与雄花序比为1∶7～12，且雄花分化时期早、时间长、速度快，雌花分化的营养条件远不如雄花优越。雄花的形态分化可持续10多个月，而雌花只有2～3个月。板栗的花芽孕育期一般在6月中下旬至8月中下旬。随着分化，于雏梢基部数节内出现雄花序原基，而雌花则发生在混合花枝上部的雄花序基部。李中涛研究发现，翌年的结果枝，大部分在母枝大芽中奠定，这些芽在进入休眠前大部分雄花序原基已分化好，而其上的雌花序要在来年3月后与新梢一起发育形成[3]。夏仁学等认为板栗正常开花结果(一次花)的花芽分化如上所述，但对二、三次花来说，不仅花芽分化时间短，而且雌、雄花序发育不存在先后顺序，是同时进行的[4]。王凤才等指出，板栗雌花序分化可分为两种情况：一种是典型的成龄结果母枝，其雌花序原基于春季萌芽期发生并发育；另一种情况是通过摘心刺激或因生长势过旺而形成的二次结果枝，这类芽的雏梢发育历期短，随着生长锥的延伸渐次分化出侧芽、雄花序和雌花序。雌花的形态分化期，从萌动开始到长成苞叶需要3～4周[5]。余建华等对双季板栗品种的二次花芽分化过程进行了初步研究，结果表明，二次结实板栗第一次梢顶芽的雄花序原基在6月中旬形成，两性花原基形成在7月中旬，抽发新梢开花在7月下旬[6]。
　　
　　2 板栗雌花芽分化与矿质营养元素的关系
　　
　　板栗雌花芽分化的能力与树体矿质营养的水平密切相关，雌花芽分化期需要的营养主要靠上年的贮存。在花芽分化过程中测定不同时期各种主要营养元素的最适需求量，是调控花芽分化的重要依据。
　　2.1 雌花芽分化与氮、磷、钾营养元素的关系
　　陈建华等首次提出复合营养元素概念，即把氮、磷、钾三要素看成一个整体，将3种营养元素含量的乘积作为一个复合营养元素，认为复合营养元素含量与雌花芽分化关系密切，与雌花数呈显著相关[7]。Kraus(1918) 和Kraybill(1923)提出碳氮比(C/N)假说，指出：①当有效氮多而有效碳水化合物极少时，植株生长很弱，而且不结果；②当有效氮及碳水化合物都很多时，两者都用于旺盛的营养生长而不结果；③当氮的含量稍有减少，碳水化合物很多时，碳水化合物除用于营养生长外还有多余，植株生长良好，结果也多；④当氮进一步降低，碳水化合物不减少，积累很多，这时生长很弱，而且也不结实[8，9]。Kobel(1954)指出，供氮极少时，生长极弱的树花芽不能形成。随着施氮增加(达到一定限度)，花芽形成数量也增加。进一步再增加氮，花芽形成数量又下降，施氮极多时植株旺长，花芽不能形成。当氮保持适当水平时，花芽的形成则为碳水化合物的多少所左右，这种现象只是在其他影响因子都处于最适条件下才出现。姜国高等对结果母枝和非结果母枝的C/N的测定表明，结果母枝的C/N大于非结果母枝，认为C/N较高有利于雌花的分化；板栗结果母枝的粗度与雌花数量呈显著的直线回归关系；由于板栗树有菌根，基本上能够满足树体对氮的需要，因此板栗树一般不缺氮。徐娟等认为，能分化雌花的芽比只能分化雄花的芽含有较多的非蛋白态氮和蛋白态氮，不同结果母枝上雌性表现区段的枝皮中含较多的非蛋白态氮而只有雄性表现区段枝皮中较少。氮素营养中以非蛋白态氮与雌性关系密切；花芽与叶芽中组成蛋白质的氨基酸种类无差别，即花性表现与所测的17种氨基酸种类无关，但较多的氨基酸，特别是酸性氨基酸有利于雌性表现[10]。陈顺伟等认为，磷肥对雌花形成、新梢加粗生长及增加结苞数有重要作用，不施过磷酸钙时雌花蔟与雄花序比例为1∶5.14，而施后变为1∶3.58。此结果与黄宏文等所报道的磷有利于板栗雌花形成和新梢加粗生长的结论一致[11]。
　　2.2 雌花芽分化与微量元素的关系
　　微量元素对板栗的雌花分化有重要作用。硼可抑制新梢的加长生长，利于雌花分化。姜国高报道，在雌花分化期喷0.2%尿素加0.1%磷酸二氢钾加0.5%钼酸钠加0.1%硼砂，可促进雌花分化，显著增加雌花数。
　　
　　3 今后研究方向
　　
　　板栗花芽分化和调控方向尚有许多问题有待深入研究：①板栗花芽分化各个时期所需各种营养元素的准确数量需要确定，以便及时供给花芽分化所需的营养元素。②近年来果树花芽孕育的大量报道多限于物质含量的变化和人工调控方面，而外界环境因素如光照、温度如何通过体内的信号传递诱发一系列的生理变化导致花芽孕育，应深入探讨。③激素、环境及其交互效应对板栗花芽分化的综合作用尚不明确，从定性认识上升到定量测定目前还有距离。④进一步深入研究植物激素受体蛋白、信号转导、基因表达以及与钙离子相关的信号传递机理，以便从本质上更好地解释花芽分化调控机制。
　　
　　参考文献：
　　[1] 刘勇，罗来水，肖德兴，等.中国板栗空苞成因及防止研究进展[J].江西农业大学学报，1995，17(3)：26～27.
　　[2] 任立中，杨其光，杜国华.板栗花性别和器官分化研究[J].安徽农学院学报，1981，(2)：45～47.
　　[3] 李中涛，郎丰华.栗芽发育特性研究[J].园艺学报，1964，3(1)：17～30.
　　[4] 夏仁学，徐娟，李国怀，等.板栗的开花结果习性与性别表现[J].武汉植物学研究，1998，16(2)：154～158.
　　[5] 王凤才，李菊芬.板栗雌花形态分化观察[C].全国木本粮油科技协作会议资料选编，1978.
　　[6] 余建华，朱国法，朱金朝，等.二次结实性板栗的生物学特性及栽培技术[J].中国南方果树，1998，(27)3：49～50.
　　[7] 陈建华，曹阳，李育忠，等.不同板栗品种的矿质元素含量与开花结实的关系[J].经济林研究，2005，23(2)：1～4.
　　[8] Kraus E J.Vegetation and reproduction with special reference to the tomato[J].Oregon Agri.Expt.Sta.Bull，1918，149：5～90.
　　[9] Kraybill H R.Effect of shading and riging upon chemical composition of apple and peach trees[J].New Hampshire Agri.Expt.Sta，Techn.Bull，1923，23：8～27.
　　[10] 徐娟，夏仁学，李国怀，等.板栗氮素营养与花性的表现[J].华中农业大学学报，1998，17(3)：271～280.
　　[11] 陈顺伟，方新高，朱杭瑞，等.N、P和调花丰产素对板栗生长及花性别调控研究[J].林业科学研究，1999，12(3)：299～303.