干旱胁迫对杨树品种光合生理的影响研究_植物受到干旱胁迫时,光合速率会

　　摘要：以杨树品种中嘉２号（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２）和中石２号（Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２）为供试材料，采用Ｌｉ－ＣｏＲ－６２００便携式光合仪测定它们在干旱胁迫时的净光合速率（Ｐｎ）及影响净光合速率的主要因子。结果表明，２个杨树品种对干旱胁迫的响应有相同的趋势，但在响应程度上存在一定的差异。中午干旱、光照强度大于等于１ ２７０ｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）条件下，２个品种均发生了光合作用的光抑制或光呼吸，其净光合速率均受到干旱的不利影响，但中石２号由于气孔导度（Ｇｓ）较大、羧化效率（ＣＥ）较高，这些内在遗传特性造成了中石２号的光合活性大于中嘉２号，从而使中石２号表现出较强的抵抗干旱胁迫的能力。
　　关键词：杨树；干旱胁迫；净光合速率；光合活性；气孔导度
　　中图分类号：S792.112；Q948.112+.3；Q945.11文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）14－2905-04
　　
　　Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｒｏｓｓ Ｂｒｅｅｄｉｎｇｓ ｉｎ Ｐｏｐｌａｒ
　　
　　YANG Wei-ping1，ZHENG Hong-bo2，HE Ying-tong3，WU Rui-yun4
　　（１． Ｅｎｓｈｉ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｅｎｓｈｉ ４４５０００， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｏｓｔｇｒａｄｕａｔｅ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００７９， Ｃｈｉｎａ； ４． Ｋｅｙ Ｌａｂ ｆｏｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｅｔｈｎｉｃ Ａｆｆａｉｒｓ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ， South Central University of Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００７４， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｐｏｐｌａｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２ ａｎｄ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） and other factors affecting it were ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｌｉ－ＣｏＲ－６２００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ two ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ similar response trend，but ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ intensity ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｌｉｇｈｔ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｒ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｂｌｅｅｄｉｎｇｓ when light intensity was equal or greater than 1 270 mol/（m2・s）， Ｐｎ was also negative influenced by drought. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｏｍａｔａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ） ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＣＥ） ｏｆ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ were ｂｉｇｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２． Ｔｈｅｓｅ ｉｎｎａｔｅ ｈｅｒｅｄｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ ｍａｄｅ ｉｔ ｈａd ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２， ｗｉｔｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ resist ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｐｌａｒ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔe； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
　　
　　湖北省是我国杨树造林大省，其品种主要是欧美杨杂交种，这些杨树在当地栽培后苗期就表现出速生的特征［１］。杨树人工林集中的江汉平原地区，常年在夏秋之际会遇到干旱，给杨树的生长造成了一定的胁迫［２］。生产观察发现，不同品种对干旱胁迫的响应存在一定的差异，但对这种差异的比较研究未见报道。试验分析了不同的杨树品种在干旱胁迫下的光合特性，旨在为杨树品种推广区域的确定及有针对性地制定栽培方案提供理论依据。
　　１材料与方法
　　１．１材料
　　试验选取欧美杨杂交品种中石２号（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２）和中嘉２号（Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２）一年生扦插苗作为试验材料，在湖北省武汉市郊区的苗圃园（土壤ｐＨ值５．５～６．０），于２００６年３月进行扦插，株行距５０ ｃｍ×５０ ｃｍ，常规管理。
　　１．２方法
　　采用Ｌｉ－ＣｏＲ－６２００便携式光合作用系统仪（美国拉哥公司）测定植物的净光合速率（Ｐｎ）等生理指标。选取２００６年９月份的晴朗天气，控制土壤含水量为田间最大持水量的５０％，从６∶００开始，每隔２ ｈ测定１次，至１８∶００结束。对２个品种在全苗高２／３处充分展开、大小相似的健壮成熟叶片进行不离体测量净光合速率（Ｐｎ），重复３次，每次重复记录２组数据，结果取平均值。同时还测定了大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）、大气相对湿度（ＲＨ）、叶面温度（Ｔａ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）等重要环境参数及气孔导度（Ｇｓ）、气孔阻力（Ｒｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）等生理指标。杨树叶片气孔限制值（Ｌｓ）按照Ｂｅｒｒｙ等［３］的方法，根据仪器输出的Ｃｉ和Ｃａ数值进行计算，Ｌｓ＝１－Ｃｉ/Ｃａ。由Ｐｎ／Ｃｉ计算羧化效率（ＣＥ，表示在较低的ＣＯ２浓度下的光合速率）。表观量子效率（Фｉ）由低光强下叶片的光－光合曲线推算出［４］。日同化量（Ａ’）按照文献［５］的方法计算，单位面积＝３ ６００×［光合速率６∶００＋光合速率１６∶００＋２×（光合速率８∶００＋光合速率１０∶００＋光合速率１２∶００＋光合速率１４∶００）］。
　　２结果与分析
　　２．１生态因子的日变化
　　试验测定的生态因子日进程变化结果见图１，由图１Ａ可见，光合有效辐射日变化呈单峰曲线，
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　　２．２叶片净光合速率日变化
　　干旱条件下（图２），中石２号的净光合速率表现为单峰曲线；而中嘉２号则呈现双峰曲线变化，并且在中午１２∶００左右有一低谷，出现明显的光合“午休”现象［６，７］。中嘉２号的净光合速率平均值较中石２号小（表１），大气ＣＯ２浓度一致，光合有效辐射、叶面温度及大气相对湿度有少许差异。
　　２．３生理因子日变化
　　试验测定的生理因子日进程变化结果见图３，由图３Ｂ可知，胞间ＣＯ２浓度日变化与净光合速率日变化（图2）基本上呈负相关关系，净光合速率越大，消耗的ＣＯ２就越多，则胞间ＣＯ２浓度就越小；当清晨和傍晚净光合速率非常低或只进行呼吸作用时，胞间ＣＯ２浓度特别高；这一方面是由于光合作用弱，消耗的ＣＯ２少，同时呼吸作用又释放出了ＣＯ２的缘故。由图３Ｄ可知，气孔导度在一日中呈现出规律性的变化，与温度、光照强度等因素的变化有关。光照增强，净光合速率增大，则气孔导度增大；但在气温最高、光照强度最大的中午１２∶００，叶温升高，气孔导度升高，蒸腾加快，加上干旱，使整个叶片的水势下降。当外界环境发生变化时，气孔导度也相应地出现一定的变化。参照Ｘｕ［８］及Ｆａrｑｕｈａｒ等［９］的研究，判断叶片净光合速率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素的两个可靠依据分别是胞间ＣＯ２浓度和气孔限制值的变化方向：只有当胞间ＣＯ２浓度和净光合速率变化方向相同，两者都减少，并且气孔限制值升高时，才可认为净光合速率的下降主要是由于气孔导度减低造成的；而净光合速率下降，胞间ＣＯ２浓度增高和气孔限制值降低，则表明主要原因是非气孔因素引起。按照这两个依据，分析干旱胁迫下２个品种的净光合速率日变化。在光合有效辐射高峰时刻（１０∶００～１２∶００），中嘉２号的净光合速率下降，中石２号的净光合速率却一直上升，此时的叶温在２６～３２ ℃，二者的净光合速率变化特点体现了品种的差异性。在时间段６∶００～１０∶００，光合有效辐射对２个品种都构成了净光合速率的主要限制因子，气孔导度随光合有效辐射升高而升高，净光合速率也升高，胞间ＣＯ２由于被消耗而使胞间ＣＯ２浓度降低（图１Ａ，图３Ｂ，图３Ｄ）；１０∶００～１２∶００，中嘉２号的净光合速率下降，胞间ＣＯ２浓度增高和气孔限制值降低，这表明净光合速率下降的主要原因是非气孔因素即光合活性降低造成的。而对于中石２号而言，其１２∶００以后净光合速率开始下降，胞间ＣＯ２浓度降低，气孔限制值升高（图３Ｃ）。根据两个依据，中石２号净光合速率降低的主要原因是气孔导度的降低（即气孔因素）造成的。
　　综合以上的分析，２个杨树品种净光合速率在不同的高峰时刻之后下降的主要原因不同，中嘉２号的净光合速率下降原因是光合活性降低（即非气孔因素）造成的；中石２号净光合速率降低的原因是气孔导度的降低（即气孔因素）造成的。
　　２．４羧化效率与表观量子效率的比较
　　蒋高明等［１０］、Ｌｏｎｇ等［１１］从叶片气体交换的角度出发，认为强光下ＣＯ２同化量子效率和光饱和光合速率的下降是光抑制最显著的特征。根据试验测定的有关数据计算出的羧化效率与表观量子效率数值，我们分别绘制出了表观量子效率日进程图（图４）和羧化效率日进程图（图５）。由图４可以看出，在１２∶００前后，中嘉２号和中石２号的表观量子效率走势都呈“Ｖ”字形，１２∶００的位置明显低于１０∶００和１４∶００的；且中午时间段的中嘉２号的表观量子效率明显低于中石２号的，表明在中午时段，２个杨树品种可能发生了光合作用的光抑制。除了光抑制以外，光呼吸的加强也是Ｃ３植物叶片表观量子效率于中午降低的一个重要原因［９］。由于测定日的干旱胁迫加重，中午光照强度大，使中嘉２号受到了复合胁迫，其表观量子效率及羧化效率在中午均有所降低（图４，图５），表明在干旱胁迫、强光条件下，中嘉２号中午净光合速率的降低主要与光合活性有关，即主要受非气孔因素限制，这个结果进一步证实了２．３的分析，并与冯玉龙等［１２］的观测结果是相似的。
　　从以上分析初步得到以下结论，在干旱胁迫、气温３０℃以下、光照强度低于３００ ｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）时，２个杨树品种的净光合速率一致；当光照强度大于等于１ ２７０ ｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）时，２个杨树品种的净光合速率的表观量子效率均下降，可能是由于发生了光合作用的光抑制、光呼吸所致，结果使净光合速率较正常时低。并且中嘉２号的羧化效率在中午明显降低（图５），说明中嘉２号对干旱更加敏感；而中石２号对干旱的耐受性较强。以上原因使２个杨树品种的净光合速率出现了差异（图２）。
　　从干旱时测定的各光合生理因子平均值（表２）来看，中石２号的气孔导度较大，光合活性较强，虽然表观量子效率较低，但净光合速率较高（从图2及表２的羧化效率可见），说明中石２号通过生理活动对干旱做出响应，呈耐干旱类型。
　　２．５日同化量的比较
　　试验测定的２个杨树品种日同化量结果见图６，从图６可见，中嘉２号和中石２号的日同化量分别是０．９、１．１ ｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２・ｄ），中石２号的日同化量比中嘉２号高１８．２％。
　　３小结与讨论
　　杨树品种中嘉２号和中石２号对干旱胁迫的响应有相同的趋势，在中午干旱、光照强度大于等于１ ２７０ ｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）条件下，２个品种均发生了光合作用的光抑制或光呼吸，其净光合速率均受到干旱的不利影响。不过２个杨树品种对干旱胁迫的响应存在一定的差异，在干旱条件下，中石２号的净光合速率表现为单峰曲线；而中嘉２号则呈现出双峰曲线变化，中午１２∶００左右有一低谷，出现明显的光合“午休”现象。中石２号由于气孔导度较大、羧化效率较高，这些内在的遗传特性造成了中石２号的光合活性大于中嘉２号，从而使中石２号表现出较强的抵抗干旱胁迫的能力。
　　试验结果表明，２个杨树品种在干旱胁迫条件下适当地进行灌溉，有利于提高光合速率，促进杨树的快速生长。由于中石２号抗干旱能力相对较强，能耐短时间的干旱，在相对干旱的地区选择中石２号种植比中嘉２号有一定的生长优势。
　　
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　　注：本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文
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