【水稻抗褐飞虱基因研究进展】 抗褐飞虱水稻
摘要：综述了水稻抗褐飞虱基因的研究进展。褐飞虱是对水稻为害最严重的害虫之一。它栖息于稻丛基部，吸食韧皮部汁液。褐飞虱具有不同的生物型。在抗性品种的选择压力下，将产生一种新的生物型褐飞虱群体克服该抗性品种。因此，寻找新的抗性基因是培育新的抗褐飞虱水稻品种的关键。合适的水稻抗褐飞虱的鉴定方法是克隆水稻抗褐飞虱基因的基础。常用的方法有苗期集团鉴定、蜜露量测定、电子取食监测系统等。迄今为止，科学家已经在栽培稻和野生稻中定位了２１个水稻抗褐飞虱基因，并且Ｂｐｈ１４基因已经被武汉大学生命科学学院杂交水稻国家重点实验室成功克隆。该结果为克隆其他水稻抗褐飞虱基因以及研究水稻抗褐飞虱的分子机制奠定了基础。
关键词：水稻；褐飞虱；生物型；抗性基因
中图分类号：Ｓ４３５．１１２＋．３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）13－2593-05
Research Progress of Brown Planthopper Resistance Genes in Rice
ＺＨＵ Ｌｉ－ｌｉ，ＨＵ Ｌｉａｎｇ，ＤＵ Ｂｏ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： The research progresses ｏｎ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔ?�ｌ， ＢＰＨ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ were summarized． ＢＰＨ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｐｅｓｔｓ ｉｎ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ｔｈｅｙ ｇａｔｈｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｐａｒｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｕｃｋ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈｌｏｅｍ． ＢＰＨ ｈａｓ ｖａｒｉｏｕｓ ｂｉｏｔｙｐｅｓ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｙ， ａ ｎｅｗ ｂｉｏｔｙｐｅ ｏｆ ＢＰＨ might ｃｏｍｅ ｏｕｔ ｔｏ ｏｖｅｒｃｏｍｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｙ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｎｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ． Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｆｏｒ ＢＰＨ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｒｒｅｃｔｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｅｖｅｒａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｓｅｅｄｂｏｘ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ， ｈｏｎｅｙ ｄｅｗ ｔｅｓｔ， ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ． Ｔｏ ｄａｔｅ， ２１ ＢＰＨ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｂｐｈ１４ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ＢＰＨ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌｏｎｅ ｏｆ ｍｏｒｅ ＢＰＨ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｒｉｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＢＰＨ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．； ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ； ｂｉｏｔｙｐｅ； ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ
水稻是我国的重要粮食作物，水稻的产量关系到国家的粮食安全。但是，水稻也是很多昆虫的宿主，全球每年水稻产量损失的２１％是由虫害引起的［１］。在当前１００多种水稻害虫中，褐飞虱是对水稻为害最严重的害虫之一［２］，严重威胁水稻的高产和稳产。近年来，褐飞虱在中国、日本、韩国、越南等地引起水稻的大面积减产。目前普遍认为褐飞虱对水稻的为害是造成自２００３年以来粮食价格上涨的主要原因［３］。由于目前种植的水稻大部分都是感褐飞虱的品种，所以主要依靠化学杀虫剂来防治褐飞虱。然而，杀虫剂对人畜均有危害，残余的化学毒物难以降解，污染环境和粮食。而且杀虫剂的过度使用杀死了褐飞虱的天敌，并使褐飞虱产生了抗药性，导致了褐飞虱的“再猖獗”［４］。因此，最经济有效、对环境友好的防治褐飞虱的策略是：选用高产抗褐飞虱的良种，重视改善栽培措施，生产上合理布局，同时饲养和保护好褐飞虱的天敌，进行害虫综合防治（Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ｐｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＩＰＭ）［５］。发现、鉴定与克隆不同来源的抗褐飞虱基因，是培育水稻抗褐飞虱品种的重要基础研究。
１褐飞虱的生物学特性
褐飞虱（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔ?�ｌ．）是同翅目飞虱科（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ｄｅｌｐｈａｃｉｄａｅ）昆虫，主要分布于东亚、东南亚、南亚次大陆、澳大利亚北部及南太平洋群岛［６］。褐飞虱的生命周期分为卵、若虫、成虫３个阶段。褐飞虱的卵为香蕉形，前端尖细后端粗圆，成稍弯曲的长椭圆形。褐飞虱喜产卵于抽穗扬花期的水稻植株上，主要以卵块形式产在水稻植株下部的叶鞘内，一部分在叶片内，卵期７～１１ ｄ。若虫阶段１０～１５ ｄ，分为５个时期，分别称为１～５龄若虫。成虫暗褐色或淡褐色，体长３～５ ｍｍ，分长翅型和短翅型两种。长翅型翅发达，翅长超过腹部，体形为梭状；短翅型翅不发达，翅短于腹部，体形肥短，行为笨拙。长、短翅型的分化受基因控制，但环境因子如光照、温度、湿度、稻株营养、稻株生育期、虫口密度等因素均能影响翅型的分化［７］。
水稻是褐飞虱的主要寄主，一些野生稻和大田中的稗草也有可能成为寄主植物。褐飞虱喜欢隐蔽、潮湿的环境，成虫、若虫一般群集在稻丛下部活动［８］。褐飞虱大发生时，每丛�蔸基部常聚集有数千头虫，严重时引起稻株下部变黑，瘫痪倒伏，稻田成片枯萎，引起“飞虱火烧”［６］。褐飞虱具备刺吸式口器，是典型的吸食维管束韧皮部汁液的昆虫，通过针刺和吸食水稻汁液对水稻造成直接为害［９］。褐飞虱的成虫、若虫都能为害水稻。感褐飞虱的水稻植株在受到褐飞虱为害后，首先出现老叶片变黄，并继续扩展到所有地上部分，使植株变成褐色而死亡。从生理学角度看，褐飞虱的连续取食使韧皮部失去汁液、传导功能丧失，使光合产物向根部的运输明显受阻，进而扰乱根系的生理活动，加速叶片衰老。据测算，在中国和越南，由褐飞虱引起的水稻减产已达到了２ ７７０万ｔ和７００万ｔ。目前普遍认为褐飞虱对水稻的为害是造成自２００３年以来粮食价格上涨的主要原因［３］。
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 除直接为害外，褐飞虱还可以间接的方式为害水稻。一种是产卵刺伤植株组织，造成大量伤口，致使水稻的输导组织遭到破坏，阻碍了营养物质的输送，加速倒伏。另外褐飞虱是很多病菌的媒介，能传播或诱发水稻病害的发生［１０］。如水稻病毒病、草丛矮缩病和齿叶矮缩病，均由带毒褐飞虱传播。
２褐飞虱的生物型
褐飞虱的生物型（Ｂｉｏｔｙｐｅ）指同种昆虫的不同群体，它们生活在特定的寄主上，表现出不同的生存和发育能力，或者说对寄主取食和产卵具有不同的嗜好性［１１］。根据褐飞虱种群对具有不同抗性基因的标准鉴定品种的致害性反应，已有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ以及孟加拉共６种生物型被国际水稻研究所正式命名，以后陆续又在菲律宾的棉兰老岛、孟加拉、印度、尼泊尔、澳大利亚以及越南的九龙江等地发现新的褐飞虱致害种群［１２］。除以上这些为害水稻的生物型外，１９８４年在菲律宾和印度尼西亚还发现一种能为害李氏禾（Ｌｅｅｒｓｉａ ｈａｘａｎｄｒａ）而不能为害水稻的褐飞虱种群，称之为李氏禾生物型［１３］。在已经报道的这些生物型中，以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ生物型研究最为深入。最普遍存在的生物型Ⅰ和生物型Ⅱ广泛分布于东南亚稻作区；生物型Ⅲ只在菲律宾国际水稻研究所实验室中分离到，在田间还未发现；目前认为生物型Ⅳ对水稻为害最严重，存在于印度次大陆［１１］。生物型Ⅰ不能为害含任何抗虫基因的品种，生物型Ⅱ可以为害含Ｂｐｈ１的抗虫品种，但不能为害含ｂｐｈ２的抗虫品种。生物型Ⅲ可以为害含ｂｐｈ２的品种［１４］。不同抗褐飞虱基因对各种褐飞虱生物型的抗、感反应见表１［１５，１６］。
褐飞虱不同生物型的存在使得抗虫基因的鉴定复杂化，育种的难度加大。推广抗虫品种后，一旦新的生物型产生，就会使原有的抗虫品种丧失相应的抗性，造成严重的虫害。１９７３年，国际水稻研究所推出含抗虫基因Ｂｐｈ１的水稻品种ＩＲ２６，推广后两年，在菲律宾、印度尼西亚、所罗门群岛和越南先后出现了能为害该品种的生物型Ⅱ。１９７５年在这些地方改种了具有抗虫基因ｂｐｈ２的品种如ＩＲ３６和ＩＲ４２，结果１９８２年就出现了能克服这一抗性的生物型Ⅲ［１７］。正是由于褐飞虱中有生物型与致害性的变化，因此新的抗性基因的鉴定是一项十分有意义的工作。
３水稻对褐飞虱的抗性鉴定
水稻对褐飞虱的抗性鉴定方法是研究水稻对褐飞虱抗性的遗传以及克隆抗褐飞虱基因的关键。水稻抗褐飞虱的表现型主要从水稻受害程度与褐飞虱对水稻的反应两方面来判断。在材料筛选和研究中通常采用人工鉴定方法，以达到大批量、指标量化和可重复的要求：如苗期集团鉴定［１８］、虫口密度及产卵量测定［１９］、蜜露量测定［２０］等。另外， 电子刺吸仪技术则提供了一种能定量研究昆虫在植物组织内部刺探、唾液分泌和刺吸汁液等取食行为的方法［２１］。
苗期集团法（Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｂｕｌｋ ｔｅｓｔ）是基于褐飞虱为害水稻后的综合表现的鉴定方法。它的特点是将水稻种子播于育秧盘中，在秧苗长至二叶一心时接虫， ７～１２ ｄ后，当对照的ＴＮ１植株死亡时，记录秧苗的受害情况。这种方法简便易行，试验周期短，因而被广泛采用为抗褐飞虱鉴定的标准方法［１８］。
Ａｌａｍ等［１９］采用调查虫口密度与产卵数量的方法鉴定出ＩＲ６４／Ａｚｕｃｅｎａ重组自交系的一个与趋避性有关的ＱＴＬ。其具体做法是：在育秧盘中播种，
３５ ｄ后每株留１个分蘖，每株接４头怀孕的短翅型雌虫，２４、４８、７２ ｈ目测每株上的虫数，７２ ｈ之后齐根剪断稻株，在解剖镜下检测产卵数量。
蜜露量的测定可以反映褐飞虱对稻株取食量的大小，它也间接反映了稻株的抗虫性。其具体做法是：取一分蘖洗净置于一塑料杯中，在近根部套一圆形滤纸片，接入已饥饿５ ｈ的２～３龄若虫５头，若虫取食后分泌的蜜露洒在滤纸片上，２４ ｈ后取出滤纸片烘干，喷上０．１％茚三酮丙酮溶液显色，计量紫红色斑块的面积［２０］。
应用电子取食监测仪检测时，将试验昆虫和植物分别与生物放大器的昆虫电极和植物电极相连接，当昆虫口针刺入植物组织时，整个回路接通。随着昆虫口针穿刺植物组织深度的不同，会引起植物组织导电性的变化，从而测定昆虫刺探和取食活动的变化（图１）。这些变化经过电子转换，在系统的输出端得到一系列不同的信号，称之为刺探电位波形。Hao等［21］通过电子刺吸仪观察褐飞虱取食抗、感水稻的取食波形，发现褐飞虱在抗性水稻上取食韧皮部和木质部的时间明显比在感性水稻上的取食时间短。
４水稻抗褐飞虱基因的定位和克隆
自２０世纪６０年代末第一次报道栽培稻Ｍｕｄｇｏ是抗褐飞虱水稻品种以来［２２］，人们已经在野生稻和栽培品种中陆续发现了很多抗褐飞虱的水稻品
种［１４，１５］。经国际注册确认和报道的水稻抗褐飞虱基因共２１个，其中１３个为显性基因，８个为隐性基
因［１５，１６］。从已经发现的抗性基因来源来看，其中有１１个抗性基因来源于籼稻栽培稻品种，其余的１０个抗性基因来源于野生稻，到目前为止未发现含抗褐飞虱基因的粳稻栽培稻品种。随着水稻分子遗传图谱技术的发展，１４个抗褐飞虱基因被定位在水稻不同的染色体位置（表１）。
Ａｔｈｗａｌ等［２３］从Ｍｕｄｇｏ、ＭＴＵ１５和ＣＯ２２ ３份材料中鉴定出抗褐飞虱显性基因Ｂｐｈ１，同时发现品种ＡＳＤ７的抗性受单一隐性基因控制，该基因被命名为ｂｐｈ２，且Ｂｐｈ１与ｂｐｈ２紧密连锁。Ｂｐｈ１被定位到第１２染色体上两标记ｅｍ５８１４和Ｒ２７０８之间的５．８ ｃＭ内［２４］。Ｓｕｎ等［２５］将ｂｐｈ２定位到第１２染色体上的ＲＭ４６３与ＲＭ７１０２之间。Ｊａiｒｉｎ等［26］将Ｂｐｈ３定位在第六染色体短臂上，两个分子标记ＲＭ５８９与ＲＭ５８６之间约２．３ ｃＭ的位置。ｂｐｈ４在２００１年被Ｋａｗａｇｕｃｈｉ定位在第六染色体短臂ＲＭ１９０与Ｃ７６Ａ之间，与Ｂｐｈ３紧密连锁［２7］。Ｑｉｕ等［２8］利用ＳＴＳ标记将Ｂｐｈ６精细定位于第四染色体上Ｙ１９与Ｙ９之间大约２５ ｋｂ的区间内。苏昌潮等［２9］利用ＳＳＲ标记对Ｂｐｈ９的连锁分析表明，Ｂｐｈ９位于第１２染色体上的ＲＭ４６３与ＲＭ５３４１之间。Ｉｓｈｉｉ等［30］将Ｂｐｈ１０定位在第１２染色体上。ｂｐｈ１１、ｂｐｈ１２、Ｂｐｈ１３、Ｂｐｈ１４和Ｂｐｈ１５这５个抗性基因均是从药用野生稻（Ｏｒｙｚａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）中鉴定出的抗性基因。Ｈｉｒａｂａｙａｓｈｉ［３1］将ｂｐｈ１１定位于第三染色体长臂上，与Ｇ１３１８相距１２．４ ｃＭ；ｂｐｈ１２定位于第四染色体的Ｇ２７１与Ｒ９３之间，遗传距离分别为２．４ 和４.0 ｃＭ。Ｒｅｎｇａｎａｙａｋｉ等［３2］也发现源自药用野生稻的Ｂｐｈ１３，并利用重组自交系（ＲＩＬｓ）和ＲＡＰＤ标记将Ｂｐｈ１３定位到第三染色体上，与ＡＪ０９ｂ相距１．３ ｃＭ。Ｈｕａｎｇ等［１７］运用ＲＦＬＰ技术，采用集团分离分析法将Ｂｐｈ１５定位于第四染色体的Ｃ８２０与Ｓ１１１８２之间，２个分子标记相距１．２ ｃＭ。Ｂｐｈ１７是Ｙａｎｇ等［３3］从带有阔叶野生稻（Ｏｒｙｚａ ｅｉｃｈｉｎｇｅｒｉ）遗传背景的基因渗入系Ｂ１４中鉴定出的对褐飞虱表现高抗的显现基因，最终将Ｂｐｈ１７定位到水稻第四染色体Ｃ９４６与ＲＭ２６１之间，且与ＲＭ２６１仅有１．８ ｃＭ的遗传距离。Ｓｕｎ等［３4］通过连锁作图和ＱＴＬ分析发现“Ｒａｔｈｕ Ｈｅｅｎａｔｉ”携带抗褐飞虱基因Ｂｐｈ１７，并将其定位到第四染色体短臂的ＳＳＲ标记ＲＭ８２１３与ＲＭ５９５３之间。Ｊｅｎａ等［３5］将Ｂｐｈ１８（ｔ）定位在第１２染色体长臂末端的２个标记ＲＭ４６３与Ｓ１５５５２之间。Ｃｈｅｎ等［３6］将来源于籼稻品种ＡＳ２０－１的抗褐飞虱基因ｂｐｈ１９（ｔ）定位在第三染色体上ＲＭ６３０８与ＲＭ３１３４之间大约６０.0 ｋｂ的区间内。Ｒａｈｍａｎ等［１６］将来源于小粒野生稻（Ｏｒｙｚａ ｍｉｎｕｔａ）的Ｂｐｈ２０（ｔ）基因定位在水稻第四染色体短臂上，分子标记ＭＳ１０与ＲＭ５９５３之间约１９３．４ ｋｂ的区间内，将Ｂｐｈ２１（ｔ）定位在水稻第１２染色体长臂上，分子标记ＲＭ３７２６与ＲＭ５４７９之间约１９４．０ ｋｂ的区间内。
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 从已被定位的２１个抗性基因在染色体上分布的特点来看，许多来自不同抗源材料的基因都被定位在同一染色体的同一区域，尤其对水稻第三、四、六和第１２染色体来说，是抗性基因高度富集的区域。以粳稻品种日本晴测序图谱为基准，Ｂｐｈ１、ｂｐｈ２、Ｂｐｈ９、Ｂｐｈ１０、Ｂｐｈ１８（ｔ）、Ｂｐｈ２１（ｔ）分布在第１２染色体上，位于分子标记Ｇ２１４０与ＲＭ５４７９之间大约５．５ Ｍｂ的区域。bｐｈ１２（ｔ）、Ｂｐｈ１５、Ｂｐｈ１７和Ｂｐｈ２０（ｔ）分布在第四染色体，位于分子标记Ｃ９４６与ＲＭ５９５３之间大约４．９ Ｍｂ的区域；ｂｐｈ１２、Bｐｈ１８（ｔ）和Ｂｐｈ６分布在第四染色体的两个分子标记Ｇ２７１和ＲＭ２７３之间大约４．１ Ｍｂ的区域。ｂｐｈ１１、Ｂｐｈ１３（ｔ）、Ｂｐｈ１４、ｂｐｈ１９分布于第三染色体上，Ｂｐｈ３、ｂｐｈ４分布于第六染色体上。
分子生物学以及生物信息学的发展推动了水稻抗褐飞虱分子机制的研究和抗褐飞虱基因的克隆。在已定位的２１个抗褐飞虱基因中，笔者所在实验室第一个报道了Ｂｐｈ１４基因通过图位克隆法被成功地克隆出来［３7］。Ｂｐｈ１４基因在水稻苗期和成熟期都表现出对褐飞虱具有抗性。它编码一个ＣＣ－ＮＢ－ＬＲＲ蛋白，序列比较分析的结果表明，它独特的ＬＲＲ区域可能特异识别褐飞虱的侵入并激活防御反应。褐飞虱取食水稻后，Ｂｐｈ１４基因激活了水杨酸信号途径，诱导胼胝质在筛板中沉积，从而抑制褐飞虱的取食［３６］。另外Ｊｅｎａ等［１１］在２０１０年提到Ｂｐｈ１８也通过图位克隆法被克隆出来。Ｊｅｎａ等［１１］通过转基因验证后，证实Ｂｐｈ１８增强了对褐飞虱的抗性。它也编码一个ＣＣ－ＮＢ蛋白。但不同于其他抗性蛋白的是，它缺少了ＬＲＲ区。这两个已克隆的抗褐飞虱基因将在改善水稻育种方面起重要的作用。
参考文献：
［１］ ＹＡＲＡＳＩ Ｂ， ＳＡＤＵＭＰＡＴＩ Ｖ， ＩＭＭＡＮＮＩ ＣＰ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ Ａｌｌｉｕｍ ｓａｔｉ－ｖｕｍ ｌｅａｆ ａｇｇｌｕｔｉｎｉｎ （ＡＳＡＬ） ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｈｉｇｈ－ｌｅｖｅｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｍａｊｏｒ ｓａｐ－ｓｕｃｋｉｎｇ ｐｅｓｔｓ［Ｊ］． ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，８：１０２-１１５．
［２］ ＮＯＲＭＩＬＥ Ｄ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｒｅｉｎｖｅｎｔｉｎｇ ｒｉｃｅ ｔｏ ｆｅｅｄ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２１：３３０－３３３．
［３］ ＢＲＡＲ Ｄ Ｓ，ＶＩＲＫ Ｐ Ｓ，ＪＥＮＡ Ｋ Ｋ，ｅｔ ａｌ． Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ ｔｏ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｍ］． Ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ： Ｎｅｗ Tｈｒｅａｔｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ Rｉｃｅ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ａｓｉａ． ＩＲＲＩ： ２０１０． ４０１－４２７．
［４］ ＴＡＮＡＫＡ Ｋ，ＥＮＤＯ Ｓ，ＫＡＺＡＮＯ Ｈ． Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ｔｏ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒｓ： Ｓｐｉｄｅｒｓ， ｔｈｅ ｍｉｒｉｄ ｂｕｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｒｙｉｎｉｄ ｗａｓｐ［Ｊ］． Ａｐｐｌ Ｅｎｔｏｍｏｌ Ｚｏｏｌ，２０００，３５：１７７-１８７．
［５］ ＫＨＵＳＨ Ｇ Ｓ． Ｇｒｅｅｎ ｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎ： Tｈｅ ｗａｙ ｆｏｒｗａｒｄ［Ｊ］． Ｎａｔ Ｒｅｖ Ｇｅｎｅｔ， ２００１，２：８１５-８２２．
［６］ Ｓ?�ＧＡＷＡ Ｋ． Ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ： Ｆｅｅｄｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｅｎｔｏｍｏｌ，１９８２，２７：４９-７３．
［７］ 刘光杰，寒川一成，沈丽丽．褐飞虱成虫翅型分化研究［Ｊ］． 昆虫知识，２０００，３７（３）：１８６-１９０．
［８］ ＲＵＢＩＡＥ Ｇ， ＨＥＯＮＧ Ｋ Ｌ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｈｏｐｐｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ｉｎｔ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓ Ｎｅｗｌｅｔｔｅｒ，１９８９，１４：３０-３１．
［９］ ＷＡＮＧ Ｙ Ｃ， ＴＡＮＧ Ｍ， ＨＡＯ Ｐ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｒｉｃｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｂｙ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｌｉｖａｒｙ ｓｈｅａｔｈｓ［Ｊ］． Ｅｎｔｏｍｏｌ Ｅｘｐ Ａｐｐｌ，２００８，１２９：２９５－３０７．
［１０］ ＤＵ Ｐ Ｖ，ＣＡＢＵＮＡＧＡＮ Ｒ Ｃ， ＣＡＢＡＵＡＴＡＮ Ｐ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ｏｆ ｒｉｃｅ： Ｅｔｉｏｌｏｇｙ， ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ［Ｊ］． Ｏｍｏｎｒｉｃｅ，２００７，１５：９４-１０１．
［１１］ ＪＥＮＡ Ｋ Ｋ， ＫＩＭ Ｓ Ｍ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （ＢＰＨ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｊ］． Ｒｉｃｅ，２０１０，３：１６１－１７１．
［１２］ 周亦红，韩召军．褐飞虱生物型研究进展：致害性变异的遗传机制［Ｊ］．昆虫知识，２００３，４０（３）：１９９-２０３．
［１３］ ＨＥＩＮＲＩＣＨＳ Ｅ Ａ， ＭＡＤＲＡＮＯ Ｆ Ｇ． Ｌｅｅｒｓｉａ ｈｅｘａｎｄｒａ， ａ ｗｅｅｄ ｈｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ， Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｓｔ?�ｌ） ［Ｊ］． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔ，１９８４，３：７７-８５．
［１４］ ＫＨＵＳＨ Ｇ Ｓ， ＢＲＡＲ Ｄ Ｓ． Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｉｎｓｅｃｔｓ ｉｎ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ａｄｖ Ａｇｒｏｎ， １９９１，４５：２２３-２７４．
［１５］ ＺＨＡＮＧ Ｑ Ｆ． Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｓｕｐｅｒ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，２００７，４：１６４０２－１６４０９．
［１６］ ＲＡＨＭＡＮ Ｍ Ｌ， ＪＩＡＮＧ Ｗ， ＣＨＵ Ｓ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｗｏ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ， Ｂｐｈ２０（ｔ） ａｎｄ Ｂｐｈ２１（ｔ）， ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ Ｏｒｙｚａ ｍｉｎｕｔａ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ， ２００９，１１９：１２３７－１２４６．
［１７］ ＨＵＡＮＧ Ｚ， ＨＥ Ｇ Ｃ， ＳＨＵ Ｌ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｗｏ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ， ２００１，１０２：９２９-９３４．
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 ［１８］ ＩＲＲＩ． Ｓｔａｎｄａｒｄ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ Ｒｉｃｅ ［Ｍ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｍａｎｉｌａ， Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ， １９８８．１１－５６．
［１９］ ＡＬＡＭ Ｓ Ｎ， ＣＯＨＥＮ Ｍ Ｂ． Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ， Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ， ｉｎ ａ ｄｏｕｂｌｅ ｈａｐｌｏｉｄ ｒｉｃｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９８，９７： １３７０－１３７９．
［２０］ 刘光杰，郑宜才，桂丽琴，等. 水稻品种抗褐飞虱鉴定方法的比较研究［Ｊ］． 浙江农业学报，１９９９（１１）：３０６－３１０．
［２１］ ＨＡＯ Ｐ， ＬＩＵ Ｃ， ＷＡＮＧ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃａｌｌｏｓｅ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｉｅｖｅ ｐｌａｔｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ：Aｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，１４６：１８１０-１８２０．
［２２］ ＰＡＴＨＡＫ Ｍ Ｄ， ＣＨＥＮＧ Ｃ Ｈ， ＦＯＲＴＵＮＯ Ｍ Ｅ． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｎｅｐｈｏｔｅｔｔｉｘ ｉｍｐｉｃｔｉｃｅｐｓ ａｎｄ Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ ｉｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ，１９６９， ２２３：５０２-５０４．
［２３］ ＡＴＨＷＡＬ Ｄ Ｓ， ＰＡＴＨＡＫ Ｍ Ｄ， ＢＡＣＡＬＡＮＧＣＯ Ｅ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒｓ ａｎｄ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｆｈｏｐｐｅｒｓ ｉｎ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ［Ｊ］． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ，１９７１，１１：７４７－７５０．
［２４］ ＳＨＡＲＭＡ Ｐ Ｎ， ＴＯＲＩＩ Ａ， ＴＡＫＵＭＩ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ ｏｆ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔ?�ｌ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ Ｂｐｈ１ ａｎｄ bｐｈ２ ｏｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ １２［Ｊ］． Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，２００４，１３６：３９-４３．
［２５］ ＳＵＮ Ｌ Ｈ， ＷＡＮＧ Ｃ Ｍ， ＳＵ Ｃ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｂｐｈ２ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔ Ｓｉｎ． ２００６， ３３：７１７-７２３．
［２６］ ＪＡＩＲＩＮ Ｊ，ＰＨＥＮＧＲＡＴ Ｋ，ＴＥＡＮＧＤＥＥＩＴＨＳ，ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｂｒｏａｄ－ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ， Ｂｐｈ３， ｏｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ６［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｂｒｅｅｄ，２００７，１９：３５－４４.
［２7］ ＫＡＷＡＧＵＣＨＩ Ｍ，ＭＵＲＡＴＡ Ｋ，ＩＳＨＩＩ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔ?�ｌ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｂｐｈ４ ｔｏ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ６［Ｊ］． Ｂｒｅｅｄ Ｓｃｉ，２００１，５１：１３-1８．
［２8］ ＱＩＵ Ｙ， ＧＵＯ Ｊ， ＪＩＮＧ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ Ｂｐｈ６ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｉｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ９３１１ ａｎｄ Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ ｎｅａｒ ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｓ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１０，１２１：１６０１－１６１１．
［２9］ 苏昌潮，翟虎渠，王春明，等．利用ＳＳＲ定位籼稻品种Ｋａｈａｒａｍａｎａ中抗褐飞虱基因Ｂｐｈ９［Ｊ］．遗传学报，２００６（３）：２６２－２６８．
［30］ ＩＳＨＩＩ Ｔ， ＢＲＡＲ Ｄ Ｓ， ＭＵＬＴＡＮＩ Ｄ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｔａｇｇｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｅａｒｌｉｎｅｓｓ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｏｒｙｚａ ａｕｓｔｒａｌｉｅｎｓｉｓ ｉｎｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｏ． ｓａｔｉｖａ Ｇｅｎｏｍｅ，１９９４，３７：２１７－２２１．
［３1］ ＨＩＲＡＢＡＹＡＳＨＩ Ｏ Ｔ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （ＢＰＨ） ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ａｄｖ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｓｃｉ，１９９９，４１：７１－７４．
［３2］ ＲＥＮＧＡＮＡＹＡＫＩ Ｋ，ＦＲＩＴＺ Ａ Ｋ，ＳＡＤＡＳＩＶＡＭ Ｓ，ｅｔ ａ１． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｔｏｗａｒｄ ｍａｐ－ｂａｓｅｄ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｂｉｏｔｙｐｅ４ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｏｒｙｚａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ｉｎｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｏ．ｓａｔｉｖａ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ． ２００２，４２：２１１２－２ｌ１７．
［３3］ ＹＡＮＧ Ｈ， ＲＥＮ Ｘ， ＷＥＮＧ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔｌ）．ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ［Ｊ］． Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ， ２００２，１３６：３９－４３．
［３4］ ＳＵＮ Ｌ， ＬＩＵ Ｙ， ＪＩＡＮＧ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｍａｊｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｔｏ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｒａｔｈｕ Ｈｅｅｎａｔｉ［Ｊ］． Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｓｃｉ，２００５，５５：３９１－３９６．
［３5］ ＪＥＮＡ Ｋ Ｋ， ＪＥＵＮＧ Ｊ Ｕ， ＬＥＥ Ｊ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （ＢＰＨ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ， Ｂｐｈ１８（ｔ）， ａｎｄ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＢＰＨ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２：２８８-2９７．
［３6］ ＣＨＥＮ Ｊ Ｗ， ＷＡＮＧ Ｌ， ＰＡＮＧ Ｘ Ｆ， ｅｔ ａ１． Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｒｉｃｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ Ｓｔａｌ） ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｂｐｈ1９（ｔ）［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ ＆ Ｇｅｎｏｍ， ２００６，２７５：３２１－３２９．
［３7］ ＤＵ Ｂ， ＺＨＡＮＧ Ｗ， ＬＩＵ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｐｈ１４， ａ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， ２００９， １０６：２２１６３-２２１６８．
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