水稻抽穗前期剪去上部三片功能叶对产量结构的影响|水稻抽穗期

　　摘要：研究了剪去不同水稻品种（组合）上部３片功能叶（或上部３片功能叶组合）对有效穗数、每穗实粒数、千粒重、单株子粒重的影响。结果表明，不同处理对各性状的作用大小均为剑叶＋倒二叶＋倒三叶＞剑叶＞倒二叶＞倒三叶；大部分品种单独剪去上部３片功能叶的作用之和大于同时剪去上部３片功能叶效应值，少数品种与此相反；与前人试验结果比较发现，试验材料在稀植条件下剪去功能叶后，单株子粒重的减少比例比穗重的减少比例更能反映出功能叶对穗部光合产物的影响。
　　关键词：水稻；剪去上部３片功能叶；效应值；穗重；光合产物
　　中图分类号：Ｓ５１１；Ｓ３１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）13－2609-04
　　
　　Effect of Cutting off ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｔｈｒｅｅ Ｌｅａｖｅｓ during Early Heading Stage ｔｏ ｔｈｅ Ｙｉｅｌｄ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ of Rice
　　
　　ＺＨＯＵ Ｘｉａｏ－ｂｉｎ１，ＧＯＮＧ Ｄｅ－ｐｉｎｇ１，ＤＵＡＮ Ｈｏｎｇ－ｂｏ１，ＳＨＵ Ｂｉｎｇ１，ＸＵ Ｇｕｏ－ｈｕａ１，ＴＡＮＧ Ｈａｏ－ｙｕｅ２，
　　ＦＡＮ Ｙｕ－ｇａｎｇ２，LIU Yi-rong3，ＸＵ Ｍｉｎｇ－ｊｉａｎ１
　　（１．Ｊｉｎｇｃｈｕ Ｓｅｅｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｃｏ． Ｌｔｄ．， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２０， Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｓｅｅｄ Ｇｒｏｕｐ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ；
　　3.Liulin Agricultural Technical Service Center of Suixian County，Suixian 431523，Hubei，China）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｒ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ， ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ， ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ， ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ all the trait ｗｅｒｅ ｆｌａｇ＋２ｎｄ ｌｅａｆ＋３ｒｄ ｌｅａｆ＞ ｆｌａｇ＞ ２ｎｄ ｌｅａｆ＞ ３ｒｄ ｌｅａｆ． Ｆｏｒ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｔｈｅ ｓｕｍ ｅｆｆｅｃｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｙ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ；while that of a few other varieties was apposite． Ｃｏｍｐａｒing ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ， ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｗｈｅｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｕｌｄｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｒ ｗｅｉｇｈｔ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）； ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｕｐｐｅｒ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｖｅｓ； ｅｆｆｅｃｔ ｖａｌｕｅ； ｐａｎｉｃｌｅ ｗｅｉｇｈｔ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ
　　
　　水稻产量形成的本质是通过光合作用把太阳能转化成化学能固定在有机体中。一般情况下，水稻一生所形成的所有干物质９０％来自光合产物［１］，在光合产物中，９４％来自叶片的光合作用，４％来自叶鞘和茎秆的光合作用［２］；最终形成的子粒产量中，约有８０％来自抽穗后形成的干物质［３－５］。而抽穗至成熟期光合作用主要是在水稻功能叶中进行的，功能叶的生长状况对水稻产量的形成具有十分重要的作用［６，７］。
　　水稻功能叶主要是指水稻穗分化开始后不久至孕穗前形成的植株上部的３片功能叶（简称３片功能叶或功能叶），其功能从穗分化中期开始，到成熟期终止。在抽穗前巩固枝梗、积累灌浆储备物质、提高结实率是它们的主要作用；在抽穗至成熟期，为子粒结实、灌浆和粒重形成提供最重要的物质来源［８］。
　　因此，在抽穗前期（此时功能叶已经基本定型且光合效率较高）剪去不同品种（组合）功能叶，对于探讨上部３片功能叶对水稻产量构成因素的作用具有重要意义。
　　１材料与方法
　　１．１材料
　　以荆两优１０号、Ｄ优３３、德优８２５８、金优９２８、荆楚优１４８、荆楚优４２、５２８３Ｓ／Ｒ３１６、５２８８Ｓ／Ｒ６０７、武运粳７号共９个品种（组合）为试验材料，于２００９年在荆州市太晖试验基地进行。在该试验中各材料代号依次为：Ａ１、Ａ２、Ａ３、Ａ４、Ａ５、Ａ６、Ｂ１、Ｂ２、Ｃ。荆两优１０号（Ａ１）、Ｄ优３３（Ａ２）、金优９２８（Ａ４）、荆楚优１４８（Ａ５）、荆楚优４２（Ａ６）为籼型杂交稻，均为荆楚种业股份有限公司配组育成的杂交水稻品种；德优８２５８（Ａ３）为四川省农业科学院配组的杂交水稻品种；５２８３Ｓ／Ｒ３１６（Ｂ１）、５２８８Ｓ／Ｒ６０７（Ｂ２）为荆楚种业股份有限公司选配的粳稻杂交组合；武运粳７号（Ｃ）为江苏省武进市农科所选育的晚粳常规稻品种。
　　１．２试验设计
　　该试验采用随机区组设计，９个品种（组合）作为试验材料，两次重复，每小区种植１０行，每行１２株，行株距为２８�×１７�，每穴插１苗。试验地肥力中上等水平，地力均匀，２００９年６月１６日播种，７月２２日移栽，常规栽培管理。在水稻抽穗前期（以破口期为标准），选取生长健壮、孕穗整齐、株型比较一致的植株设置５个处理，即不剪叶、剪去剑叶、剪去倒二叶、剪去倒三叶、剪去剑叶＋倒二叶＋倒三叶，以不剪叶为对照。剪叶后单株挂牌，注明处理名称及日期。成熟后各处理取样１５株进行室内考种，考察其有效穗数、每穗实粒数、千粒重、穗重、单株子粒重。
　　１．３数据记载与分析
　　水稻成熟后在实验室内考种、记录数据。数据分析使用Ｅｘｃｅｌ ２００３分析软件。
　　２结果与分析
　　２．１ 剪去不同功能叶对有效穗数的影响
　　表１为剪去不同功能叶对单株有效穗数的影响结果。从表１可以看出，各品种（组合）的不同处理对水稻有效穗数的影响均表现为：剑叶＋倒二叶＋倒三叶＞剑叶＞倒二叶＞倒三叶，Ｂ１剪去剑叶与倒二叶作用没有显著差异。试验材料的均值状况为：单独剪去剑叶、倒二叶、倒三叶作用之和大于同时剪去３片功能叶，这可能是由于同时剪去３片功能叶后引起植株剩余部分补偿性生长大于单独剪去每片功能叶所致补偿性生长之和所致。但其中Ａ５、Ａ６、Ｂ１、Ｃ则与此趋势相反，可能是由于株型原因导致３片功能叶对有效穗数的形成所起作用太大，从而同时剪去３片功能叶后使水稻所受创伤太大而无法完成补偿性生长所致。从变异系数来看，倒三叶＞倒二叶＞剑叶＞剑叶＋倒二叶＋倒三叶，从中可以看出，不同处理下的各品种（组合）对剪去倒三叶的反应差异最大，同时剪去３片功能叶对有效穗数的反应差异最小。这与各品种的不同株型其相同叶位功能叶在有效穗形成中的作用大小差异是密不可分的。这在一定程度上也反映了随着不同功能叶（或功能叶组合）在有效穗数上的决定作用渐大，其作用程度更趋于相似，而其变幅亦变小。
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　　表２为剪去不同功能叶对每穗实粒数的影响结果。从表２可以看出，各品种（组合）的不同处理对每穗实粒数的影响与对有效穗数的影响趋势一致，Ｂ１剪去剑叶与倒二叶的作用没有显著差异，Ｂ２剪去倒二叶与倒三叶及倒二叶与剑叶没有显著差异，Ｃ剪去倒二叶与倒三叶没有显著差异，品种Ａ４剪去剑叶与剪去三片功能叶没有显著差异。变异系数变化情况与有效穗数变动相似。而徐富贤等［９］，万安良等［10］的保留功能叶试验则表明剑叶、倒二叶、倒三叶作用分别为本试验的近２倍，３片功能叶的作用为本试验的２～３倍，这与他们的试验材料的高密度种植有很大关系（约为９０万株／ｈｍ２）。在高密度下限制了单株分蘖总数，提高了抽穗前期既有分蘖成穗率，使得剪去功能叶后其对最终光合产物的影响在有效穗上反映不明显，主要反映在每穗实粒数上。
　　２．３剪去不同功能叶对千粒重的影响
　　表３为剪去不同功能叶对植株千粒重的影响结果。从表３可以看出，各品种（组合）的不同处理对千粒重的影响与对每穗实粒数的影响一致，Ａ３分别剪去剑叶、倒二叶作用没有显著差异，Ａ５剪去倒二叶与倒三叶及与倒二叶剑叶没有显著差异。整体状况为：单独剪去功能叶的作用之和与同时剪去３片功能叶的作用相近，这反映了３片功能叶对千粒重的决定作用相对独立。徐富贤等［９］，万安良等［10］的试验结果是不同处理对千粒重的影响为本试验值的２～３倍，但与周玉萍等［１１］的结果差别不大。这可能是本试验种植密度低（２１万株／ｈｍ２），除了功能叶外，下部叶片因通风透光条件好，降低了功能叶的缺失而致的效应。各处理下千粒重变异系数变化情况为：剑叶＞剑叶＋倒二叶＋倒三叶＞倒三叶＞倒二叶，这是由于随着不同功能叶（或功能叶组合）在千粒重上的决定作用渐大，其作用程度趋势不同而致。究其原因，是由于不同品种、不同株型对千粒重的决定作用方式不同所致。
　　２．４剪去不同功能叶对穗重的影响
　　表４为剪去不同功能叶对水稻穗重的影响结果。从表４可以看出，各品种（组合）不同处理对穗重的影响与千粒重的变化相似，Ｂ１、Ｂ２和Ｃ的３片功能叶两两之间不是都有显著差异。徐富贤等［９－１１］的试验结果约为本试验值的２倍，而本试验剑叶与倒二叶作用之和平均为３３．５９％，与凌启鸿等［１２］报道的中稻各叶位叶片对产量形成的作用中，剪去剑叶、倒二叶其穗粒重下降３２％这一结果相符。此结果与孟军等［13］用沈农２６５（直立大穗型超级稻）作为供试材料的三维模型模拟水稻叶片对穗重贡献率（剑叶、倒二叶均为１５％、倒三叶为８％）相近。各处理变异系数大小及其变动情况与有效穗数变动情况相似。
　　２．５剪去不同功能叶对单株子粒重的影响
　　表５为剪去不同功能叶对单株子粒重的影响结果。从表５可以看出，各品种（组合）不同处理对单株子粒重的影响与对穗重的影响趋势接近，品种Ｂ１剪去倒二叶与剑叶没有显著差异。各品种（组合）除C外单独剪去３片功能叶作用之和均大于同时剪去３片功能叶的作用。单株子粒重变异系数变动趋势与穗重变动趋势一致，只是单株子粒重各处理变异系数比相同处理的穗重变异系数小，而且此结果与徐富贤等［９］、万安良等［10］的各功能叶对单穗重所起作用比较接近，所以对于本试验（种植密度比较低）来说，在不同处理条件下，用单株子粒重的变动更能反映功能叶对光合产物的影响。
　　从整体情况来看，各处理对所考察各性状的影响为：剑叶＋倒二叶＋倒三叶＞剑叶＞倒二叶＞倒三叶，且单独剪去剑叶、倒二叶、倒三叶作用之和大于同时剪去此３片功能叶，这可能是由于各功能叶（或功能叶组合）剪去后在植株所能进行补偿生长范围内，但亦有少数品种（组合）与此趋势相反，这可能与此品种的补偿生长能力比较差有关。有效穗数、每穗实粒数、穗重、单株子粒重这４个性状的变异系数都随着剪去功能叶的作用增大而减小，可见功能叶对其有相当大的决定作用。但千粒重则不按此规律变动，这一定程度上反映了千粒重这一性状不易受外界因素的影响。
　　３结论与讨论
　　用剪去功能叶的方法来测验其对目标性状的作用大小，存在一定程度的偏差性，功能叶剪去后所表现的效应中，包括有此功能叶本身所具有的作用及由于此功能叶的缺失而诱发的一系列反应的总和。功能叶的剪去对于观测性状的影响在多大程度上表现了其在完整植株中的作用，这与此叶对观测性状所起作用的大小和功能叶剪去后植株的调整作用大小有关。如果此功能叶剪去后对植株调整作用大，弥补了其缺失对余下部分植株的本来作用大小，则掩盖了其部分作用，反之，则放大了其作用。本试验中，单独剪去３片功能叶的效应之和大于或小于同时剪去３片功能叶就能说明一定问题。由此可见，功能叶实际作用的大小，应以１４Ｃ为标记的无损伤试验来佐证。本试验结果显示，剑叶对穗重的贡献率为１９．９８％，对单株子粒重的贡献率为３５．２２％。杨建昌等［１４］研究发现１４Ｃ标记剑叶光合产物对籼优３号、盐粳２号的作用分别为４５．３１％和２９．２６％，均值为３７．２９％，其贡献率明显大于本试验剑叶对穗重的作用，而与单株子粒重的贡献率非常相近，这与品种的种植密度有很大的关系。密度大，则单株分蘖数少，剪去剑叶对抽穗期形成有效穗影响已不大，故最终其作用的大小，主要反映在穗重的降低上；而密度小，则剑叶对抽穗期有效穗形成还有相当大的影响，因而功能叶最终对光合产物作用的大小反映在有效穗数和穗重的乘积上，即主要反映在单株子粒重的降低上，以杨建昌等［１４］的１４Ｃ试验与本试验结果比对，则很好地反映了这个状况。
　　另外，同一处理不同性状的变异系数差异较大，不同处理之间的同一处理的不同性状的变异系数变化趋势也很不相同。这反映出各功能叶在不同品种及不同性状中表现出不同的作用，这种变化的复杂性，也为水稻栽培、育种提供了各种利用功能叶（功能叶组合）不同功能的途径，从而达到改善水稻产量结构、实现增产的目的。
　　
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　　注：本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文
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