跨膜运输的主要类型和特点 膜泡运输中小泡的类型及作用

　　摘要　介绍了膜泡运输中三种不同类型的有被小泡，即披网格蛋白小泡、copⅡ被膜小泡和cop Ⅰ被膜小泡的形成机制及作用。 　　关键词　膜泡运输　囊泡　网格蛋白　copⅡ　cop Ⅰ
　　中图分类号　Q-49
　　文献标识码　E
　　文件编号　1003－7586(2011)06－0003－02
　　
　　物质跨膜运输有被动运输和主动运输，主动运输中载体蛋白虽然能够帮助许多离子和小分子通过细胞膜，对于像蛋白质、多糖、多肽这样的大分子的运输却无能为力。大部分细胞摄入和排出特定的大分子通过胞吞和胞吐的方式。胞吞和胞吐统称为膜泡(囊泡)运输，膜泡运输是蛋白质运输的一种特有的方式，通过形成特定的囊泡(小泡)来完成物质运输。授课过程中，有的学生提到：运输过程中所形成的囊泡，仅仅是质膜向内凹陷或质膜向外突起形成的吗?膜泡运输中形成的囊泡都是不一样的。完成细胞内的膜泡运输至少需要10种以上的运输小泡，运输小泡通常由不同的蛋白质包被，小泡形成的机制、作用也不尽相同。每种小泡表面都有特殊的标志，以保证将转运的物质运至特定的细胞部位。目前发现三种不同类型的有被小泡具有不同的物质运输作用。
　　
　　1　披网格蛋白小泡
　　
　　网格蛋白是一种进化上高度保守的蛋白质，由分子量180kDa的重链和分子量为35～40kDa的轻链组成二聚体，三个二聚体形成包被的基本结构单位――三角蛋白复合体。许多三角蛋白复合体再组装成五边形或六边形网格结构，然后由这些网格结构组装成披网格蛋白囊泡。
　　从高尔基体外侧网络出芽形成的选择性分泌小泡，包括溶酶体酶运输小泡以及细胞质膜中由受体介导的内吞作用形成的内吞泡都是由网格蛋白参与形成的。这些小泡的表面都包裹一层聚合的网格蛋白。披网格蛋白小泡参与高尔基体外侧和细胞膜之间的选择性分泌和内吞活动。
　　披网格蛋白小泡形成过程中，网格蛋白同高尔基体外侧膜或细胞质膜上的受体结合，形成被膜小窝，并使被膜小窝逐渐下陷，最后同膜脱离形成一个包有网格蛋白外被的小泡，与此同时也将需要运输的物质裹入小泡内进行运输。
　　
　　2　copⅡ被膜小泡
　　
　　copⅡ也称外被蛋白Ⅱ，是多亚基的蛋白复合物，构成外被体的亚基有Sec23／Sec24、Sec13／Sec31、Sec16五种蛋白质亚基。copⅡ被膜小泡介导物质的非选择性运输。这种小泡参与从内质网到内侧高尔基体、从内侧高尔基体到高尔基体中间膜囊、从高尔基体中间膜囊到外侧高尔基体的运输。
　　copⅡ小泡的装配需要一种称为sar1的G蛋白参与。Sar蛋白是一种小的单体GTP结合蛋白，它作为分子开关起调节作用，主要是调节膜泡的装配与去装配。当sat蛋白与GDP结合时，处于非活化状态，当GDP被GTP取代，则激活say蛋白，并导致它与内质网膜的结合，诱导Sec23和Sec24蛋白，形成复合物，接着是Sec13和Sec31形成复合物，最后由一种结合在内质网表面的大蛋白、Secl6与Sec23／Sec24、See13／Sec31复合物相互作用，在内质网膜上装配、出芽、随即形成copⅡ有被小泡。
　　
　　3　cop Ⅰ被膜小泡
　　
　　cop Ⅰ是一种胞质溶胶蛋白，由7个亚基组成：α、β、γ、δ、ε、ζ。cop Ⅰ被膜小泡主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网，包括从外侧高尔基体运向内侧高尔基体以及将蛋白质从内侧高尔基体运回到内质网，主要负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。
　　cop Ⅰ小泡形成过程中，首先是一种胞质溶胶中的小分子GTP结合蛋白，即ARF，类似于sar1。同GTP结合时，形成ARF-GTP复合物，并整合在高尔基体膜中。cop Ⅰ同ARF以及高尔基体膜蛋白的细胞质部分结合。在脂酰CoA的帮助下形成cop Ⅰ被膜小泡。
　　cop Ⅰ被膜小泡的形成通过无细胞系统研究了cop Ⅰ运输小泡的出芽过程：①一种胞质溶胶中的小分子GTP结合蛋白，即装配反应因子ARF，释放所结合的GDP，然后同GTP结合，形成ARF-GTP复合物，并整合在高尔基体膜中。GDP与GTP的交换是由高尔基体膜中的一种酶催化的；②cop Ⅰ同ARF以及高尔基体膜蛋白的细胞质部分结合；③在脂酰CoA的帮助下形成cop Ⅰ被膜小泡，但脂酰CoA的确切作用尚不清楚。
　　综上所述，在细胞胞吞和胞吐过程中，从膜上形成的囊泡是不一样的，它们通常由不同的蛋白质包被，3种不同类型的运输小泡介导不同途径的运输，从而有秩序的完成大分子和颗粒物质的运输。