农业可持续发展 化感作用在可持续发展农业中的应用
摘要植物化感作用是植物间相互传递信息、相互作用的一种方式,其作用结果表现为相互促进或相互抑制。介绍了植物化感作用的概念、化感物质种类及其释放方式,同时对化感作用在可持续发展农业中的应用做了简单的评述。
关键词植物化感作用;化感物质;可持续农业;应用
中图分类号S476+.7文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)11-0261-02
“可调控性”一直是农业生态系统与自然生态系统的最大区别,如何通过人工的控制以达到最大的生产力很久以来都是农业生产的首要目标。特别是19世纪80年代以来,“石油农业”的迅猛发展,各种肥料、农药、能量大量被人类倾倒入农业生态系统中,人类在短期内取得了巨大的生产效益,但是与此同时,这种巨大生产效益的背后却是农业乃至整个地球生态系统的不断恶化。因此,在对整个人类行为的反思中,人类迎来了可持续农业时代,开始寻求各种途径以了解作物与作物之间、作物与环境之间的互相作用关系,于是,早就成为生态学领域重要内容的植物间化感作用开始被农业生产认识、利用。初步介绍了植物间化感作用的概念、组成物质以及释放方式,同时对化感作用在现代农业中的应用进行了简单评述。
1植物化感作用的概念
化感作用(allelopathy)这一概念最初是在1937年由德国科学家Molish提出来的[1]。他认为,植物的化感作用就是1种植物通过向体外分泌代谢的化学物质,对其他植物产生直接或间接的影响。之后,随着研究者工作侧重点的转移,这一概念逐渐被修正,用它仅仅表示1种植物(包括微生物)通过释放某些化学物质到环境中,而对其他种属植物(包括微生物)产生直接或间接的有害影响(Putnam,1985),故又称为异种抑制效应或异株克生作用,起这种作用的化学物质叫做他感作用物质或克生物质。到了80年代中期。E.L.Rice将植物间有益的作用和植物体对自身的自毒作用补充到植物他感作用的定义中[2],成为普遍接受的定义:植物化感作用就是指1个活体植物(供体植物) 通过地上部分(茎、叶、花、果实或种子)挥发、淋溶和根系分泌等途径向环境中释放某些化学物质,从而影响周围植物(受体植物)的生长和发育。这种作用或是互相促进(相生),或是互相抑制(相克)。从广义上讲,化感作用也包括植物对周围微生物和以植物为食的昆虫等的作用,以及由于植物残体的腐解而带来的一系列影响。
2植物化感物质的种类与释放途径
2.1植物化感物质的种类
化感作用广泛存在于森林植物中,国外最早报道[3]森林植物化感作用是在2000年前Pling对黑胡桃(Juglans nigra)毒害致死其下农作物的观察。但因化感作用机理的复杂性,20世纪40年代以来,人们才开始在植物化感作用的试验验证及化感作用物质的提取、分离、鉴定方面做大量工作。
Rice(1984)将化感物质大体上分为15类:①简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醇、脂肪醛和酮;②简单的不饱和内脂;③长链脂肪族和聚乙炔;④萘醌、蒽醌和复合醌;⑤简单的酚、苯甲酸及其衍生物;⑥肉桂酸及其衍生物;⑦香豆素类;⑧类黄酮;⑨单宁;⑩萜和甾类化合物;{11}氨基酸和多肽;{12}生物碱和氰醇;{13}糖甙硫氰酸酯;{14}嘌呤和核苷;{15}其他化合物。
2.2化感物质的释放途径
化感作用物质几乎存在于森林植物所有器官中,如叶、根、花、果和种子等,这些物质虽很少,但有时能强烈影响植物自身或其他植物的生长。众多研究表明,植物化感作用物质的释放方式主要有根分泌、淋洗、挥发和植物残体分解4种。一是根分泌。根分泌是指那些健康完整的活体植物的根系由根组织向土壤中释放化学物质[4] 。不同类型的植物根系以及同一根系的不同部位能分泌不同类型和不同浓度的化学物质到土壤中,这些根的分泌物质及其相应的分解或转化物质是植物化感作用研究所关注的。二是淋洗。树木代谢过程中分泌一些影响植物生长的化感物质,如有机酸、糖、氨基酸、类糖物质、赤霉酸、萜类、植物碱和酚类化合物等黏附于表面,在雨水、露水和雾滴作用下,从树木淋溶下来,进入土壤或直接落于其他植物上而产生影响。林秀贤(1987)研究发现,核桃楸苗木浸出液大幅度降低红松、樟子松、兴安落叶松和红皮云杉等树苗生长高度。曹光球等研究[5]认为,木荷和丝栗栲等鲜叶浸提液可明显促进杉木种子萌发及胚根生长。三是挥发。萜类化合物是主要的挥发性化感物质,这些物质挥发到空气中或被植物直接吸收,或随着雾、降水进入土壤根系,对其他植物或母体植物种群产生化感作用。四是残体腐解。森林植物凋落物花、果、枝和叶等腐烂后,其中复合物或聚合物被微生物分解而释放出某些化合物对周围植物起化感作用。研究显示:巨尾桉枯落物的水浸液对水稻种子的发芽势具有显著的抑制作用[6]。
3化感作用在可持续农业生产中的应用
近年来越来越多的研究表明,长期高剂量使用化肥、农药和生长调节剂等化学物质严重影响了农业的可持续发展。人工合成化学物质的自然降解十分困难,对环境造成直接污染,并通过人为运输、动物活动、气候条件和食物链造成远程污染和次生污染。但是,这些化肥、农药、生长调节剂等带来的生产力又是维持人类社会发展所必需的,如何解决好这种短期有害而长期低产的矛盾,是发展可持续农业所必须面对的最主要问题,开发天然农药,采用自然有效的方法提高改良土壤改状等,这些成了现代农业的研究热点,如何利用好化感作用为实现可持续农业服务,无疑也是发展可持续农业战略中的一个重要组成部分。
3.1合理利用植物化感作用的相生效应进行植物套种,提高农田生产力
生产中,有的作物在一起套种会提高作物产量,而有的则会减产,这其中的原因之一就是作物间存在着化感作用。如高粱对杂草具有一定的抑制效应,作物与高粱套种可有效控制杂草,提高作物产量;玉米与大豆、小麦与豌豆套种,也可提高产量;而番茄的根分泌物及其植株挥发物对黄瓜生长有明显抑制效应,故不宜种在一起;苹果的根分泌物会抑制小麦的生长等,证明了选择好合适的套种作物是提高农田生产力的有效措施。
3.2注意作物自毒作用,合理使用轮作生产技术
长期以来,连作障碍一直是造成作物减产的一个重要原因,而人们常把原因归结为栽培管理不合理、土壤衰退以及病虫害引起的,而没有注意到作物分泌于土壤中某些次生代谢物质对自体毒害作用的可能性,即化感作用。我国东北连年种植大豆从而造成大豆减产,可能与大豆的自毒作用有关[7]。稻田中水稻残株抑制第2季水稻幼苗生长现象是自毒作用的典型例证,如我国台湾省1年2季单一种植水稻,第2季产量长期低于第1季,有时减产达25%,已从水稻根系分泌物中检测到大量的酚酸类化感物质。
3.3利用化感作用进行杂草的生物防治
利用杂草相互间及杂草与作物间化感作用和竞争,可对杂草进行控制。生产中积极利用克生效应防除杂草,不但可减少农业投入,节约成本,同时不会产生由于人工合成化合物的使用而带来污染环境问题,可有效利用资源,保护生态环境。如冬小麦释放的化感物质能抑制茅草生长;大麦释放的化感物质可抑制繁缕生长[8];刺槐分泌鞣酸物质能抑制多种草本植物生长;核桃、蔷薇、高粱、向日葵、茄子、菊、番茄等能分泌克生物质。生产中广泛开展利用植物化感作用的克生效应,直接利用化感植物套种或地面覆盖,化感物质的人工提取直接作为除草剂等措施是有效防除杂草的途径。
3.4利用化感作用进行病虫害生物防治,开发无公害农药
植物的许多次生代谢物能有效地抵御害虫或病原菌的侵染,故开发利用植物源杀虫剂和杀菌剂是当前植物保护工作的热点之一,也是发展可持续农业的需要。据报道,某些植物体内可分泌羟化物质、单宁等抑制昆虫和小动物的取食,限制昆虫生长甚至使其死亡,从而达到保护自身不受伤害的目的[9]。如从除虫菊中提取的除虫菊酯对昆虫有触杀和麻痹作用。目前许多杀虫剂是以植物为药源或是模拟植物中的天然成分合成的,又称“无公害农药”,它的使用不但可及时大面积防治病虫害,且高效、低毒、低残留,有利于保护生态环境,减少残留,保护人类身体健康。无公害农药(除草剂、植物生长调节剂)将是未来现代化农业发展方向,也是可持续农业发展的要求。
4结语
随着对化感作用的作用方式及作用机理研究的不断深入,化感作用在农业生产上的应用也愈来愈清晰。通过对植物化感作用的研究,有助于增进对自然生物群落和生态系统结构本质的认识;有助于人们深入了解植物化感作用的知识,并利用这些知识解决农业生产中害虫治理等实际问题;有助于减少人工合成化学物质的投入,开发新一代无公害农药与作物生长调节剂,从而有利于保护生态环境,形成结构良好的生态系统,促进农业增产和农业可持续发展。
5参考文献
[1] MOLISH,H.Der Einfluss einer pflame auf die andereallelopathie[M].G Fisher Jena,1937.
[2] E.L.RICE.Allelopathy(2nd ed)[M].New York:Academic Press lnc,1984.
[3] HARBONE J B.Biochemical interaction between higher plants.Introdu-ction to Ecological Biochemical[J].Academic Press,1982:175-207.
[4] 赵杨景.植物化感作用在药用植物栽培中的重要性和应用前景[J].中草药,2000,31(8):124.
[5] 曹光球,林思祖,刘雁,等.几个树种化感物质的初步分离与生物测定[J].中国生态农业学报,2002,10(2):22-25.
[6] 赵绍文,王凌晖,蒋欢军,等.巨尾桉枝叶水浸液提液对3种作物种子萌发的影响[J].广西科学院学报,2000,16(1):14-17.
[7] 阎吉昌.连作大豆化感作用研究[J].大豆科学,2002,21(3):214-217.
[8] 胡江春.大豆连作障碍研究Ⅰ.大豆连作土壤紫青霉素的毒素作用研究[J].应用生态学报,1996,7(4):30-40.
[9] 尤民生,刘雨芳,侯有明.农田生物多样性与害虫综合治理[J].生态学报,2004,24(1):117-122.