奶牛热应激 [改善奶牛热应激的研究进展]
摘要：奶牛热应激是影响我国南方奶业发展的重要因素。从热应激的评定、奶牛热应激阶段日粮的营养调控、环境改善、遗传改良等方面综述了减缓奶牛热应激的措施。 关键词：奶牛；热应激；评定指标；营养调控；环境；分子标记
中图分类号：Ｓ８５８．２３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）11－2161-04
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ｈｅａｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｄａｉｒｙ Ｃｏｗｓ
ＸＩＯＮＧ Ｑｉ，ＬＩ Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ，ＳＵＯ Ｘｉａｏ－ｊｕｎ，ＺＨＡＮＧ Ｎｉａｎ，ＹＡＮＧ Ｑｉａｎ－ｐｉｎｇ，ＬＩＵ Ｙａｎｇ，ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ－ｘｉｎ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａ ｋｅｙ restrictive ｆａｃｔｏｒ ｏｎ ｄａｉｒｙ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Tｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｓ for reducing heat stress in dairy cows were summarized from the aspects ｏｆ ｈｅａｔ－ｓｔｒｅｓｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ， ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： dairy ｃｏｗ； ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｈｅａｔ－ｓｔｒｅｓｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ； ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ； ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ
长期以来，热应激是影响我国南方地区奶牛生产的普遍性问题，每年因为热应激使奶牛产奶量降低１０万ｔ以上，严重影响着我国奶牛业的发展，造成了巨大的经济损失。研究表明，泌乳奶牛的最适温度范围是－０．５～２５.0 ℃。当环境温度为２５．０～２８．６ ℃时，每头牛的日均产奶量将会减少０．５～２．５ ｋｇ，乳脂率会下降０．３％～０．５％。按持续高温９０ ｄ计算，一个产奶量中等的万头奶牛群，仅因产奶量降低所带来的经济损失就达３０多万元［１］，这还不包括热应激引起的奶品质降低，疾病发病率升高等造成的经济损失。目前通过监测奶牛的热应激状态，生产中多采用营养调控为主，辅以环境改善的综合措施，另外，导入外源耐热基因改良本地荷斯坦奶牛及耐热相关基因的分子标记筛选也已取得了一些进展。
１奶牛热应激的评定指标
奶牛在热应激条件下会产生一些生产性能、生理生化、内分泌等指标变化。通常反映热应激的生产性能指标有产奶量、乳脂率等；生理生化指标包括直肠温度、呼吸频率、血红蛋白、红细胞钾、血清中部分常量与微量元素、肌酸磷酸激酶、谷丙转氨酶、抗氧化指标以及外周血液学指标等；内分泌指标主要有三碘甲状腺原氨酸、甲状腺素、肾上腺皮质醇、促肾上腺皮质激素、肾上腺素、去甲肾上腺素、胰岛素和糖皮质激素，以及雌二醇、孕酮、催乳素［２］。其中，红细胞钾是评定耐热性最可靠的指标，奶牛产奶量下降率是最实用的生产性能指标，最直观的指标是直肠温度和呼吸频率。选择科学、可量化的热应激指标，对机体热应激水平的监测以及针对这些指标的变化规律来选择合适的措施以缓解热应激对奶牛造成的危害，对提高奶牛生产性能有很重要的意义。
２奶牛热应激的营养调控
２．１饮冷水
水是奶牛代谢过程中的重要物质，能否获得充足的饮水，是奶牛干物质采食量能否达到最大的关键因素［３］。据报道，当气温自１０ ℃升至３８ ℃时，饮水量与产奶量之比由４∶１升至２６∶１。在热应激条件下，蒸发散热使奶牛水分消耗量变大，饮水量会明显增加，可能增加１２０％～２００％，增加的饮水通过肺（呼吸）和出汗帮助散热。饮冷水可帮助传导散热，减少牛体的热负担。若不及时饮水，采食量、产奶量以及免疫力都会受到影响。因此，热应激奶牛的饲养关键是要提供充足、洁净的饮用凉水。
２．２合理搭配日粮能量水平
在热应激的情况下，能量摄入量减少，而维持能量需要却升高。ＭＣ Ｄｏｗｅｌｌ等［４］估计３１～３２ ℃时，每生产１ ｋＪ乳能所需的消化能较１８～２１ ℃时增加１０％～２７％。在采食量减少的情况下，可通过提高日粮的精粗比或添加脂肪来提高日粮中的能量水平。Ｋｕｒｉｈａｒａ［５］的研究发现，奶牛在代谢能摄入相同的情况下饲喂意大利黑麦草比玉米青贮＋豆饼日粮产热多。在炎热夏季的日粮中ＮＤＦ含量应调控在２８％～３０％，不宜过高，否则会导致产奶量下降。饲喂添加脂肪日粮的奶牛能较对照组提高脂肪校正乳２２％（３３．２～４４．５ ｋｇ）［６］。添加原则为：①日粮中的总脂肪不要超过日粮干物质的５％～６％；②２０％～３０％的脂肪应来源于日粮本身的饲料中（如玉米、饲用谷物等）；③来源于全棉子或大豆等油料子实的脂肪应少于３０％～４０％，因为这些子实同时提供脂肪和蛋白质，但所含的是不饱和油脂；④１５％～２０％来源于瘤胃钝化或保护性脂肪；⑤添加过程由少至多，以便让奶牛适应［７］。
２．３合理调整蛋白水平
热应激条件下，由于采食量下降，家畜体内氮呈现负平衡。增加热应激奶牛日粮中蛋白质比例应该是有效的。但是，可降解蛋白质不应过量，因为过量的蛋白质会耗费能量进行代谢，多余的氮会作为尿素排出体外，适当增加日粮中的蛋白饲料含量，尤其是非降解蛋白（过瘤胃蛋白）的含量，可有效缓解热应激［８］。研究表明，在高温条件下，高蛋白水平（１８．５％）相对低蛋白水平（１６．１％）日粮引起ＤＭＩ每天降低１．５ ｋｇ［９］。炎热条件下，饲喂可降解蛋白水平高的日粮降低产奶量１１．３％（２．２ ｋｇ）。饲喂可降解蛋白含量低的奶牛乳脂率和乳糖率比较高。所以Ｈｕｂｅｒ等［１０］建议热应激条件下，奶牛日粮蛋白水平不超过１８％，瘤胃可降解蛋白水平不超过６１％粗蛋白。
２．４补充矿物质和调整日粮阴阳离子差
热应激期间，用提高日粮矿物质浓度来弥补ＤＭＩ的降低和某些矿物质的排出是很必要的。日粮钾提高至１．２％，可提高ＤＭＩ、增加产奶量３％～９％。钠从０．１８％提高至０．４５％，可提高产奶量７％～１８％［１１］。如果添加氧化镁，使镁含量从０．２５％提高至０．４４％，热应激奶牛产奶量可提高９．８％［１２］。奶牛精料中添加酵母铬０．８０ ｍｇ／ｋｇ，可显著提高产奶量，极显著降低Ｔ３和Ｔ３／Ｔ４比值［１３］。此外，日粮阴阳离子平衡（Ｄｉｅｔａｒｙ ｃａｔｉｏｎａｎｉｏｎｂａｌａｎｃｅ，ＤＣＡＢ）对热应激奶牛采食量、消化率、矿物质代谢、酸碱平衡及其他血液生化指标、产奶性能等有不同程度的影响。在泌乳早期热应激奶牛日粮中添加日粮阴阳离子差［ＤＣＡＤ：（Ｎａ＋＋Ｋ＋）－（Ｃ１－＋Ｓ２－）ｍＥｑ／ｋｇ ＤＭ］可明显增强奶牛血液的缓冲能力和运氧能力，对奶牛血清尿素氮、总蛋白、白蛋白的影响均达到极显著水平，肌酸磷酸激酶变化明显，血糖含量直线上升，可显著提高奶牛的生产性能［１４］。热应激条件下ＤＣＡＢ的目标水平可能是＋３００ ｍＥｑ／ｋｇ ＤＭ左右。
２．５其他添加剂
在奶牛的抗应激过程中，奶牛体内ＶＣ合成能力下降，易引起ＶＣ缺乏，ＶＣ是抗应激因子。夏季可在奶牛饲料中添加０．０４％～０．０６％的ＶＣ。高温期ＶＡ消耗量大，每天应增加ＶＡ １０万～１５万ＩＵ，以补偿维生素的高代谢和在肝中的大量流失。奶牛日粮中添加６ ｇ／（头・ｄ）烟酸可提高能量利用效率，增加夏季热应激奶牛的产奶量。添加一些具有清热解暑、凉血解毒作用的中草药，能够全面协调奶牛对高温的适应性，增加营养物质的消化吸收利用率。在热应激状态下，日粮中添加酵母培养物能降低奶牛直肠的温度［１５］。另外，在日粮中添加某些复合酶制剂、瘤胃素等也均有很好的缓解效果。
３改善牛舍环境
采用隔热性能好的材料建造顶棚，顶棚要建成倾斜式以利空气流通。修建通风良好的牛舍，在牛舍房顶搭建凉棚、种瓜蔓、放干草、喷水或刷石灰浆，在牛舍附近种植树木花草，以减少反射热和辐射热，防止热气进入牛舍，改善牛场小气候。在牛舍内安装大型换气扇、风扇以及喷雾装置，送风、喷雾能明显促进舍内气体的流速，以利牛体散热。但应注意把握好喷雾时间，喷雾时间过长，会造成牛舍湿度过高，牛体散热受阻。据试验，每隔５ ｍｉｎ喷雾１次，每次持续３ ｍｉｎ，同时装有风扇，会使牛舍温度比不装喷雾装置只装风扇的降低１．５ ℃。特别在奶牛待挤奶区和挤奶期间进行降温，安装较大功率的风扇，使大量空气吹过牛体周围，以利于产奶过程中代谢热量的散发和热应激的缓解［１６］。
４奶牛抗热应激品种的选育
娟姗牛与荷斯坦牛的杂交Ｆ１代抗热应激能力明显改善，其乳脂率、免疫力和某些繁殖性能也得到一定程度的提高［１７－１９］。目前已成功将娟姗基因导入中国荷斯坦牛，已有数十头荷－娟奶牛投产，其耐热性有所提高，易饲养，奶浓味香，深受养殖户的欢迎；湖南省畜牧兽医研究所研究表明，以色列荷斯坦牛（♂）×中国荷斯坦牛（♀）Ｆ１代与新西兰荷斯坦奶牛和中国荷斯坦奶牛相比，表现出较强的抗热应激性能［２０］。但奶牛的耐热性状是数量性状，而且遗传力一般都很低，用常规的育种技术改良效果有限。如果能找到与耐热性状基因座相连锁的分子遗传标记，进行分子标记辅助选择，则能极大地提高这类低遗传力性状的选择功效。目前报道能反映奶牛热应激的敏感蛋白与基因主要有Ｓｌｉｃｋ、ＨＳＰ、ＨＳＦ１及Ｓ４４１。
４．１Ｓｌｉｃｋ基因
当温度超过热平衡的范围时，奶牛主要以呼吸和体表蒸发散热的形式降低体表温度。动物自身的汗腺密度和功能、毛发密度和厚度、毛发的长度和颜色、肤色、表皮血管供应的调节也都影响体表蒸发散热。Ｏｌｓｏｎ等［２１］鉴定了一个影响被毛密度和长度的基因，其纯合子奶牛在热应激条件下体表蒸发散热加快。拥有短粗被毛和浅肤色的奶牛比那些长被毛深肤色的奶牛更容易适应热应激，其主效基因鉴定为一个显性遗传的Sｌｉｃｋ基因，Sｌｉｃｋ基因的表型为短而有光泽的被毛。被毛光滑的荷斯坦公牛和被毛光滑的初泌乳奶牛与一般正常被毛的同胞相比，其直肠温度较低，呼吸率较低。７５％光滑被毛的荷斯坦奶牛和初泌乳奶牛与一般正常被毛的同胞相比的产奶量明显增加，产牛犊的间隔期短４３ ｄ，平均出汗率也较高［２２］。
４．２ＨＳＦ基因
ＨＳＦ转录因子家族成员是第一步应答高温反应的重要转录因子［２３］。这些转录因子协同细胞应答于热应激并调控一批基因的表达包括热休克蛋白ＨＳＰｓ［２４］。尽管哺乳动物表达ＨＳＦ１、ＨＳＦ２和ＨＳＦ４，但只有ＨＳＦ１蛋白是负责热应激时介导ＨＳＰ基因表达。在无应激的正常细胞中ＨＳＦ１以单体形式结合在ＨＳＰ上存在于细胞质中；在热应激时，ＨＳＰ从ＨＳＦ１单体上解离下来，ＨＳＦ１与另外两个ＨＳＦ１单体聚合形成三聚体转入核中，与相关基因启动子中的热休克元件ＨＳＥ结合激活热应激靶基因的转录。除了调节ＨＳＰ，最近也有证据表明ＨＳＦ１蛋白还调节热应激过程中的碳水化合物代谢、运输、骨架和遍在蛋白化［２５］。李芳［２６］的研究表明，ＨＳＦ１基因的两个ＳＮＰ位点的基因型与红细胞钾离子浓度显著相关，并且单倍型组合ＴＴＣＴ的耐热性能最小二乘均数极显著高于其他单倍型组合，有可能把牛ＨＳＦ１基因的酶切多态位点或者单倍型组合ＴＴＣＴ作为提高奶牛耐热性能的候选基因位点或个体。
４．３ＨＳＰ基因
热休克蛋白ＨＳＰ是在几乎所有应激源作用下均可产生的一组特殊蛋白质，它作为分子伴侣参与维持细胞蛋白质的稳态，对应激造成的损伤起修复作用，保护机体不受伤害或少受伤害，提高机体对应激的耐受能力。当蛋白受损变性时，ＨＳＰ７０蛋白可以帮助变性蛋白重新折叠而恢复活性，抑制细胞凋亡。当热应激时，糖皮质激素进入细胞质，细胞质中与糖皮质激素受体相结合的ＨＳＰ７０和ＨＳＰ９０被释放，这些存在于细胞质中的ＨＳＰ被迅速诱导，组成了抗热应激的第一道防线［２７］，随着动物体温的增加，ＨＳＰ７０的含量显著提高。王枫等［２８］的研究表明，ＨＳＰ７０水平高的细胞热耐受程度明显高于ＨＳＰ７０水平低的细胞。在鱼类、昆虫和哺乳细胞中，ＨＳＰ７０基因启动子多态与其表达密切相关，与动植物适应不同环境以及人类抗病性和疾病的易感性有关。杜方磊等［２９］的研究发现，ＨＳＰ７０基因３’－侧翼区一突变位点的改变与耐热性显著相关。刘庆华等［３０］通过ＰＣＲ－ＳＳＣＰ技术分析ＨＳＰ７０启动子区的多态性，寻找单核苷酸多态性位点，从供试的７０头娟姗牛和荷斯坦奶牛中共发现４种基因型，分别为ＡＡ型、ＢＢ 型、ＡＢ型和ＡＣ型，ＡＣ型奶牛耐热性能高于其他基因型（ＡＡ型、ＡＢ型、ＢＢ型）奶牛，且差异显著（Ｐ＜ ０．０５），建议将其作为奶牛抗热应激选育的遗传标记。
４．４Ｓ４４１－ＳＣＡＲ标记
向渐升等［３１］应用ＲＡＰＤ技术对奶牛基因组ＤＮＡ进行了多态性分析，并对筛选出的与产奶量相关的Ｓ４４１标记进行克隆测序，确认了Ｓ４４１基因为抗热应激候选基因。肖定福等［３２］的研究发现，耐热性能高的奶牛普遍有Ｓ４４１遗传标记，研究初步确定， Ｓ４４１标记可作为荷斯坦奶牛抗热应激的分子标记，奶牛的耐热性能与Ｓ４４１遗传标记的有无呈正相关趋势。这些基因的功能和遗传多样性研究，为验证和挖掘耐热分子标记的工作提供了很好的素材和技术手段。然而，要将耐热分子标记运用到耐热奶牛品系的选育中，仍需要大量的验证和筛选工作。
５结语及展望
多年来，国内外学者深入研究了热应激条件下奶牛个体的内分泌情况及生理代谢机制，并探索出一套反映热应激状态和耐热性能评定的可靠评价指标，为监测奶牛抗热应激提供了重要的参考信息和量化指标，对防止奶牛热应激起到了预警作用。虽然有些指标可以作为选育耐热奶牛品系的标准，但普遍存在遗传力低的问题。而耐热分子遗传标记的鉴定和运用为选择抗热应激品种（个体）带来了福音，利用杂交改良与标记辅助选择的方式，逐步组建耐热奶牛品系，是从根本上解决奶牛热应激问题的方法。此外，在生产中采取综合性的防护措施，在加强环境管理的前提下导入营养调控，在奶牛抗热应激营养调控现有研究成果的基础上，开发出一整套能有效解决生产中棘手问题且经济适用、便于推广应用的奶牛抗热应激营养调控技术体系。综合热应激的监测、耐热品系的筛选、环境的改善以及营养调控技术的应用，可以将热应激对奶牛生产、经济效益带来的损失降到最低程度。
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