禺毛茛怎么读_禺毛茛复合体及其近缘种研究进展

　　摘要：禺毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ，４ｘ）复合体是毛茛属中一群形态相近的复合分类群，包括禺毛茛（Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ）、卷喙毛茛（Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ）、茴茴蒜（Ｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、扬子毛茛（Ｒ． ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ）和长花毛茛（Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｄｏｌｉｃａｔｈｕｓｓ，２ｘ）。复合体近缘种主要有棱喙毛茛（Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ）、毛茛（Ｒ． ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、匍枝毛茛（Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ）、铺散毛茛（Ｒ． ｄｉｆｆｕｓｕｓ）、褐鞘毛茛（Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ）和石龙芮（Ｒ． ｓｃｅｌｅｒａｔｕｓ）。从形态、生态、孢粉、酶学及细胞学等方面介绍了该复合体及其近缘种的研究进展。
　　关键词：禺毛茛；复合体；近缘种；研究进展
　　中图分类号：Ｑ９４９．７４６．５；Ｑ９４１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）14－2813-03
　　
　　Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Cｏｍｐｌｅｘ ｏｆ Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Iｔｓ Aｌｌｉｅｄ Sｐｅｃｉｅｓ
　　
　　ＮIE Ｇｕ－ｈｕａ
　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Lｉｆｅ Sｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｊｉｕｊｉａｎｇ Uｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｕｊｉａｎｇ ３３２０００，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Complex of Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ｉｓ ａ ｔａｘｏｎ ｇｒｏｕｐ in ｗｈｉｃｈ the species ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ． Ｉｔ ｉｎｃｌｕｄｅｓ Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ， Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ， Ｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ， Ｒ． ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ ａｎｄ Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｄｏｌｉｃａｔｈｕｓｓ（２ｘ）. Ｉｔｓ ａｌｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ， Ｒ． ｊａｐｏｎｉｃｕｓ， Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ， Ｒ． ｄｉｆｆｕｓｕｓ， Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ ａｎｄ Ｒ． ｓｃｅｌｅｒａｔｕｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｅｃｏｌｏｇｙ， ｐｏｌｌｅｎ，ｅｎｇｙｍｅ ａｎｄ ｃｙｔｏｌｏｇｙ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ； ｃｏｍｐｌｅｘ； allied ｓｐｅｃｉｅｓ； ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
　　
　　在系统分类上，禺毛茛复合体及其近缘种属于毛茛科毛茛属毛茛亚属毛茛组。主要分布在欧洲的前苏联、波兰、英格兰、西伯利亚及地中海等广大地区，亚洲的日本、印度、朝鲜以及中国的云南、四川、贵州、广西、广东等省区。禺毛茛复合体及其近缘种作为一个最为古老、原始的植物类群，在植物进化研究上具有非常重要的作用。目前对该类群的研究主要包括形态、生态、孢粉、酶学及细胞学等方面。
　　１形态学
　　禺毛茛复合体及其近缘种种内形态性状处于活跃的分化状态，形态可塑性强，表现为相同物种处于不同生境与相同生境中同一个体的不同部位上，形态发生变化，如适应于水生环境的叶片常呈条形，而生长于陆地上的则常为片状；同一个体上的基生叶和茎生叶有单叶和复叶的区别，甚至同一生长部位的叶片其叶裂程度也互不相同。如在同一生境中，长花毛茛的基生叶常分化成两种类型，一种是单叶类型，另一种是三出复叶类型［1-３］。同时，种内变种现象普遍，如卷喙毛茛、毛茛、棱喙毛茛都发现变种。毛茛属植物在长期的进化过程中，各性状都表现出了一定的进化方向或趋势：具有根状茎的多年生草本植物向一、二年生习性进化，须根不同程度增粗，可储存更多的营养成分；掌状三深裂，基部呈心形的叶为毛茛科叶的基本类型，由此类型按照分裂程度的增大和减小两个方向分别演化出掌状全裂单叶和复叶，以及不分裂的单叶，２～３回羽状细裂复叶的不分裂和边缘全缘的单叶，分别位于叶两条演化路线的顶端，是演化水平的最高形态；花托从圆锥状向圆柱状，心皮数目增多的转变；萼片从卵形或椭圆形，无附属物向狭长圆形，背面基部有隆起的附属物方向进化；花瓣从黄色、倒卵形向白色或红色以及长圆形或倒披针形转变［４－６］；雄蕊由多数向少数进化；花柱由稍短于子房向伸长或强烈缩短以致消失转变［７］；瘦果自多到少卵球形，无边缘或翅到强烈两侧扁压，并具边缘或翅的演化［８］。对其进化特征的描述如表１所示。
　　２生态学
　　物种遗传多样性的大小是长期进化的产物，是其生存和发展的前提。一个物种的遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。同样在复合体居群内，种的丰富度越大，居群的结构越稳定，对抵御外来物种入侵有更重要的作用［９］。
　　禺毛茛复合体成员及近缘种生活在潮湿有水的环境中，随着倍性的增高杂草性更强，更能忍受干旱的环境，如扬子毛茛［Ｒ． ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ（６ｘ，８ｘ）］常可分布到较干旱的路旁、荒地和菜地等；当二倍体不在时，也可分布到有水湿润的环境中；二倍体只能分布到有水湿润的环境，如各种水边。在二倍体中，棱喙毛茛［Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ（２ｘ）］能分布到相对更原始的生境中，如山林溪流边，也能分布到像水沟旁、水田边那样受干扰大的次生环境中去，卷喙毛茛［Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ（２ｘ）］和茴茴蒜［Ｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（２ｘ）］常见于次生环境。当二倍体分布到同一生境中时，则采取生育期错开的形式达到竞争的平衡。禺毛茛复合体的原始二倍体必定生活在有水的环境中，随着倍性增加复合体有由西向东分布、向旱地扩展的趋势，并更具侵入性。
　　长花毛茛的形态随着生境的不同而发生变化，生长在水中的个体其地下有根状茎，须根白嫩，植株高大，而随着向旱地的分布，其根状茎消失，须根增厚，肉质化，被毛更为浓密，株体矮小。
　　匍枝毛茛（Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ）叶形分化明显，且不同的叶形有不同的适生环境：条形叶分布在相对较深，有波浪的水体环境中；裂开程度最高的叶形分布在物种缺乏、有水期较长的深水中，中间裂形的叶分布在水体周围的湿草地上，而阔形叶则分布在干旱的牧草区；其根部通气组织在干旱、洪涝及其湿润的环境下，没有明显变化，而秋冬季根部的ＣＯ２位于水中居群的高出旱地的３倍以上，水中居群的淀粉浓度个体间波动较大，但总体高于旱地上的；在浸没状态下水生环境的裂形叶比旱生环境的阔形叶，有更高的气体传导率、光合作用和呼吸作用效率［１０－１２］。
　　３孢粉学
　　植物花粉的形态结构在进化的历史中，处于一个不断变化的过程。禺毛茛及其近缘种花粉类型较复杂，有３沟、散沟和散孔等多种类型，其演化趋势为：从原始的无萌发孔类开始演化到较原始的３沟类花粉，再经过沟数目的增多成为６沟散沟和１２沟散沟，并经沟的缩短进化为近散孔（图１）［1３］。
　　花粉在进化过程中，其覆盖层有从平坦到微波状再到波状，小柱上边缘从狭窄向宽阔，花粉沟数目从少到多增大的趋势［１４，15］。
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 　　花粉形态对分析杂种的亲本来源可以提供有力的证据，如在禺毛茛杂交起源研究中，通过分析卷喙毛茛、长花毛茛、茴茴蒜及禺毛茛的花粉覆盖层，廖亮等［１］认为长花毛茛更可能是禺毛茛除卷喙毛茛之外的另一个杂交亲本，而不是茴茴蒜。
　　４酶学
　　４．１同工酶
　　酶是基因表达的产物，其多肽链中的氨基酸序列由结构基因的核苷酸序列决定，同工酶的产生是由于构成酶蛋白亚基的氨基酸组成和顺序不同所导致的。同工酶电泳技术通过对各种同工酶的电泳谱带的分析，可以识别出控制这些酶的基因位点和等位基因，从而达到在基因水平上研究生物体的目的。同工酶在生物界普遍存在，并以共显性方式表达，而且采用电泳技术测定等位基因变异比较灵敏，方法简单，获得结果迅速。从酶谱带的特征，可判定植物的系统发育关系及其进化顺序，探讨植物各居群的生态分化和适应。试验表明，８种国产禺毛茛复合体及其近缘种中没有任何两种的酶谱完全一致，说明在种级水平酶谱呈现出高度分化的现象［１6］；毛茛和扬子毛茛种之间，同一种在不同生境中及同一种类不同组织器官中的同工酶谱有差异［１7］。小毛茛居群遗传分化主要与居群所在生境因素相关，与地理位置之间仅有不显著的相关性。
　　４．２等位酶
　　等位酶分析与形态变异研究的结果基本吻合［１8］。同时，试验结果表明，９３．９４％的等位酶谱带在水城毛茛、毛茛、扬子毛茛、褐鞘毛茛、卷喙毛茛和棱喙毛茛６个种之间显示出或多或少的变异，只有６．０６％的等位酶谱带在６个种中保持恒定。相关分析和聚类分析显示，同种内个体间表现出较大的遗传同质性；而不同种的个体则表现出明显的趋异性。表明６种植物之间遗传分化较明显，并按聚类结果将６个种划分为两个类群，水城毛茛和毛茛为一个类群；扬子毛茛、褐鞘毛茛、卷喙毛茛和棱喙毛茛为一个类群。其中，扬子毛茛和棱喙毛茛之间的亲缘关系最近，毛茛和褐鞘毛茛之间的亲缘关系最远［19］。植物变异包含可遗传变异与环境饰变两种因素，形态学的表征性状可能有较大的可塑性。只有基因型及其频率的变异才更具进化意义。因此，从酶谱分化所揭示的上述６个种间的关系更接近其自然发生关系。
　　５细胞学（核型）
　　生物的遗传、变异和发育，始终受基因的支配和控制，染色体是基因的载体，染色体自身的结构和行为也受基因的调控。因此，研究染色体的数目、结构和行为的变异，对探讨生物的发生、系统发育及进化的机制和规律具有重要的意义。
　　毛茛属作为一个最为古老、原始的植物类群，其大多数种的核型都已见报道，并根据不同种的核型差异来分析毛茛属种系亲缘关系及其系统进化顺序。关于禺毛茛复合体的细胞学研究，国外对核型的研究做了大量的工作，报道较多［２0］，发现复合体种内多倍性现象非常普遍。尤其是Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ（２n＝１４，１６，１８，２０，２４，２８，３２），既有倍性的变化，又有基数的不同；在日本发现Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ（２ｘ）有４种细胞型：Ｍａｔｓｕｙａｍａ，Ｍｕｇｉ，Ｏｔａｒｕ和Ｋａｒａｔｓｕ ｔｙｐｅｓ［２1］，种内核型分化明显。
　　国内对禺毛茛复合体及其近缘种核型的研究也时有报道［２2－２4］，发现染色体结构变化与倍性变化在禺毛茛复合体及其近缘种内普遍存在。从细胞学水平，证实禺毛茛复合体及其近缘种在遗传性状上也处于活跃的分化状态中。
　　根据植物核型进化总体趋势：染色体由大向小的方向进化，核型对称性弱的比对称性强的更为进化［２5］。运用不同种的核型差异来分析毛茛属种系亲缘关系及其系统进化水平。毛茛组（Ｓｅｃｔ．Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ）中，其核型为３Ａ或３Ｂ，染色体基数为７和８， 种间分化程度较大，进化程度较高。说明毛茛组是该属内较进化类群。
　　
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