圈养条件下狗獾的夜活动节律及时间分配:狗獾养殖条件

　　摘要：对上海市奉贤区申亚生态园围栏内４只狗獾（１雄３雌）的行为和夜间活动节律采用红外夜间监视仪（ＩＫＥＮＯ／ＯＫ－２０３ＮＤ）进行观察。结果表明，狗獾夜间具有较高的活动频率，其中２１∶３０～２３∶００和１∶３０～３∶００为狗獾活动的高峰期，整个活动频率曲线呈“Ｍ”型；各行为时间分配方面，整个夜间狗獾取食和挖洞行为所占比例最高，而警戒、移动等行为在夜间发生的较为随机，只是在活动高峰期出现较小波动；雄性个体整个夜间的主要活动为取食和其他，而雌性个体的主要活动为取食和挖洞，用于移动和其他行为的时间较少，推测为性别因素导致上述差异；晴天狗獾在取食、移动、挖洞和其他行为上的时间分配都高于雨天，但仅取食（Ｐ＝０．０２８）和移动（Ｐ＝０．０４０）行为的差异显著，天气因素对狗獾行为时间分配的影响较显著。
　　关键词：狗獾；夜活动节律；时间分配；
　　中图分类号：Ｑ９５８．１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）10－2070-04
　　
　　Ｎｏｃｔｕｒｎａｌ Ａｃｔｉｖｉｔｙ Ｒｈｙｔｈｍ ａｎｄ Ｔｉｍｅ Ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ Ｃａｐｔｉｖｅ Ｂａｄｇｅｒｓ
　　
　　ＸＩＥ Ｚｈｉ－ｇａｎｇ１，ＣＨＵ Ｋｅ－ｌｏｎｇ２，ＪＩＡＮＧ Ｗｅｎ－ｚｈｏｎｇ２， ＸＵ Ｘｕｎ１，ＸＩＥ Ｙｉ－ｍｉｎ３，ＰＥＩ Ｅｎ－ｌｅ３，ＹＵＡＮ Ｘｉａｏ３，ＸＵ Ｈｏｎｇ－ｆａ１
　　（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００６２，Ｃｈｉｎａ； ２． Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｅｎｇxｉａｎ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１４００，Ｃｈｉｎａ； ３． Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３３， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｈｙｔｈｍ ｏｆ ｆｏｕｒ ｃａｐｔｉｖｅ ｂａｄｇｅｒｓ（１ ｍａｌｅ， ３ ｆｅｍａｌｅ） ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｉｎｆｒａｒｅｄ ｎｉｇｈｔ ｓｕｒｖｅｉｌｌａｎｃｅ（ＩＫＥＮＯ／ＯＫ－２０３ＮＤ）ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ， ２００８ ａｔ Ｓｈｅｎyａ ｅｃｏｌｏｇｙ ｇａｒｄｅｎ ｉｎ Ｆｅｎｇxｉａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂａｄｇｅｒｓ ｈａｄ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ at ｎｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ａｐｐｅａｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ２１∶００~２３∶００ ａｎｄ １∶００~３∶００． Ｔｈｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ was “Ｍ” ｓｈａｐｅ． For ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｃａｐｔｉｖｅ ｂａｄｇｅｒｓ， ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｇｇｉｎｇ behavior was ｒｅｌａｔｉｖｅly ｈｉｇｈｅｒ， ｂｕｔ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ａｌａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｖｉｎｇ ａｐｐｅａｒｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｗｉｔｈ ａ ｌｉｔｔｌｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｂａｄｇｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ； and ｉｔ ｗａｓ ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｗａｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓｅｘｙ． Ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ， ｍｏｖｉｎｇ， ｄｉｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅly ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｓｕｎｎｙ days ｔｈａｎ in ｏｖｅｒｃａｓｔ days， ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｆｅｅｄｉｎｇ （Ｐ＝０．０２８） ａｎｄ ｍｏｖｉｎｇ （Ｐ＝０．０４０） ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ； ｗｅａｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ｂａｄｇｅｒｓ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂａｄｇｅｒ； ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｈｙｔｈｍ； ｔｉｍｅ ｂｕｄｇｅｔ
　　
　　动物的活动节律是行为生态学中的一个重要内容，它主要研究动物在不同季节、不同时间的活动强度及变化规律。对珍稀濒危动物活动节律的研究，不仅丰富了珍稀濒危动物的生态学基础资料，而且能为其保护和管理提供参考依据［１］。
　　狗獾（Ｍｅｌｅｓ ｍｅｌｅｓ）隶属于食肉目，鼬科，狗獾属（Ｍｅｌｅｓ），广泛分布于欧亚大陆，我国除台湾省和海南岛外，各省均有分布［２］。由于过度捕猎和栖息地面积的减少和破碎化，狗獾在中国的数量锐减。我国现已将狗獾列在《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》中。国外对狗獾开展了洞巢学［３］、生理学［４］、生态学［５］、行为学［６］和流行病学［７］等多方面的研究。针对狗獾行为活动的研究也很多，尤其在西欧和北欧［８］，主要包括狗獾离开洞穴的时间，活动的持续时间、活动的时间分配和夜间活动的距离等。但国内对狗獾仅有洞穴［９］、自然条件下活动节律［１０］和食性方面［１１］的报道。圈养条件下狗獾的活动节律方面，国内外均未见报道。因此，作者对上海奉贤区申亚生态园内圈养狗獾的夜间活动节律进行了监测，以期为狗獾的人工饲养与管理提供生态学方面的依据。
　　１研究地区自然概况
　　奉贤地区年平均气温为１５．５ ℃，夏季气候暖湿多雨，年均降雨量１ ０６２ ｍｍ，属亚热带季风性湿润气候。全年气温最低期为１月上旬到２月上旬（平均３～３．５℃）；７～８月为高温期，平均气温２８～３０ ℃［１２］。
　　观察地点选在奉贤区泰日镇明星村申亚生态园区的农园内。申亚生态园区占地约２００ ｈｍ２，三面环水，植被丰富，人为干扰小，适合狗獾长期生存。整个围栏由３０ ｍ×４０ ｍ的铁丝网围成，铁丝网下埋至地下５０ ｃｍ，以防止狗獾逃逸。其中内环顶部也布置有铁丝网，为全封闭环境。
　　２研究方法
　　２．１夜间活动节律的监测
　　预观察阶段（２００８年１０月３～８日，累积观察１２４ ｈ），熟悉和掌握狗獾的行为类型和活动规律。根据预观察结果，将狗獾的行为分为５类：①取食。包括食盆内取食和围栏内取食；②移动。包括走动、小跑和奔跑。③挖洞。指先用鼻将土拱松，后用前爪将松动的土壤扒出的行为；④警戒。包括出洞前警戒和活动时警戒；⑤其他。由于饮水、站立、排泄、争斗等行为发生的频次较少，因此将其归类为其他行为。
　　正式观察阶段（２００８年１０月１１～３０日，累积观察２４０ ｈ），根据预观察发现狗獾仅在夜间活动，因此本研究采用红外夜间监视仪（ＩＫＥＮＯ／ＯＫ－２０３ＮＤ）进行观察，该设备带有电动三可变镜头（ＡＶＥＮＩＲ／ＳＳＬ０６３６Ｇ）、红外灯（ＨＬＡ／Ｓ－５０３０）、四路工控式视频服务器（ＲＩＤＡＮ／ＲＤ－４０４Ｈ）和液晶显示器（ＰＨＩＬＩＰＳ）。由计算机进行控制，所有数据可以保存在计算机硬盘上。观察时将４台红外监视仪固定在围栏四周，监控区域几乎覆盖围栏全部。１８∶００至第二天６∶００对狗獾的夜间活动进行全事件观察记录，并同时启动录像以１５ ｍｉｎ为时间间隔进行实录。试验期间有晴天14天，雨天6天。
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 　　全事件取样法是指在一个观察期内记录群体内全部或某一特定行为发生的全部过程。整个观察过程采用全事件取样法的原因主要有两方面：①围栏较小且红外夜间监视仪可遥控利于观察；②狗獾夜间活动虽然较频繁但可通过保存在计算机硬盘内的录像记录进行详细统计。该方法的优点是记录的行为事件准确可行。
　　２．２狗獾个体的识别
　　所观察４只狗獾（１雄，３雌）分别记录为Ｍ１、Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３。分别对其进行了头部、背部和臀部剪毛标记，因此夜间通过红外夜间监视仪可对每只狗獾进行识别。
　　２．３数据处理
　　处理数据时，将每天的观察时间段以１ ｈ为一个时间单元划分为１２个区间，统计每个区间每台红外监视仪拍摄到的狗獾活动记录、活动记录总数和活动记录占总记录的百分比，然后将实际观察到的和４台红外监视仪分别记录到的信息汇总，最后对其进行个体间和不同条件下各行为的统计分析和比较。其中图片由ＣｏｒｅｌＤｒａｗ １２绘制，所有统计分析借助ＳＰＳＳ １１．０软件和Ｅｘｃｅｌ ２０００完成。
　　３结果与分析
　　３．１圈养狗獾的夜活动节律
　　夜间对４只狗獾累积观察２４０ ｈ，用每小时的活动频次占总频次的百分比作统计，得出圈养条件下狗獾的夜活动节律（图１）。从图１中可以看出，圈养狗獾整个夜间都比较活跃，活动频率曲线呈“Ｍ”型。２１∶３０～２３∶００和１∶３０～３∶００为狗獾活动的高峰期，其中前者主要为狗獾的取食时间段，后者主要为狗獾的挖洞时间段。６∶００狗獾的活动频率降至最低，为１５％。观察期间记录到的狗獾最长取食时间达３２．１５ ｍｉｎ，最长挖洞时间４５．５６ ｍｉｎ，最晚回洞时间为５∶４１。
　　３．２圈养狗獾各行为的时间分配
　　以每天的观察时间为横坐标，以各种行为在某一时刻记录频次占总记录频次的比例为纵坐标，得出狗獾夜间各行为的时间分配曲线（图２）。从图２中可以看出，整个夜间狗獾取食和挖洞行为所占比例最高。其中取食所占比例呈递减趋势，挖洞所占比例在２∶００出现一个高峰期６２％；其他行为在４∶００达到峰值３９％；警戒、移动等行为在夜间发生的较为随机，只是在活动高峰期出现较小波动。
　　３．３晴天和雨天的行为时间分配
　　为了说明天气因素是否会对狗獾的行为时间分配产生影响，将晴天、雨天狗獾的行为时间分配进行了比较（表１）。在进行参数检验前先对检验数据进行正态性分析，经检验，数据符合参数分析的条件。因此，对晴天（14 d）、雨天（6 d）狗獾的行为数据进行两个独立样本的t检验。结果表明，晴天狗獾在取食、移动、挖洞和其他行为上的时间分配都高于雨天，但仅取食（Ｐ＝０．０２８）和移动（Ｐ＝０．０４０）行为的差异显著。雨天在警戒上所花费的时间较多。
　　３．４不同个体各行为时间分配的比较
　　将４只狗獾各行为的活动数据分别汇总，得出４只狗獾各行为的时间分配（图３）。如图３所示，Ｍ１个体整个夜间的主要活动为取食和其他，而Ｆ１、Ｆ２和Ｆ３个体的主要活动为取食和挖洞，用于移动和其他行为的时间较少，推测为性别原因导致上述差异。由于圈养条件下没有天敌且人为干扰源较远，４只狗獾用于警戒的时间都较少。
　　４讨论
　　由于生活环境差异，往往会导致动物行为时间分配和活动节律的不同［１３］。有研究表明［１４］，３～９月波兰中部的狗獾活动持续时间从３～７ ｈ不等，直到１０月份，其在洞穴外的活动时间才明显减少，狗獾秋季在洞穴外的平均活动持续时间为每天６．７０ ｈ。研究表明［６］，一年中狗獾的出洞时间存在差异，狗獾每天的活动持续时间平均为８．２ ｈ。上海野生狗獾四季活动持续时间也存在显著差异。春季的活动时间平均为６．８５ ｈ，夏季为５．９５ ｈ，秋季活动持续时间最长达８．２３ ｈ，冬季活动持续时间仅３．１１ ｈ，不到秋季的一半活动时间［１０］。而秋季圈养条件下４只狗獾的平均活动持续时间仅为（３．３５１±０．３０８）ｈ。产生这一差异的原因主要有两方面因素：①从环境条件的角度看，圈养狗獾属于人工投食喂养，其食物资源丰富，不需要耗费大量时间去寻找食物，同时由于没有天敌干扰，不需要分散精力躲避天敌，取食时间更加集中。②从行为表达程度的角度看，动物表达行为需要一定的空间，若活动空间过小，虽然对刚性较大的行为（如摄食行为、排泄行为、休息行为）不会产生太大的影响，但会限制一些弹性较大的行为（如发情行为、社会行为、通讯行为、玩耍行为等）的表达［１５］。圈养环境中的狗獾由于缺乏行为的表达空间，前期仅仅表现出刚性大的行为（如取食、排泄、休息等行为），而丧失了许多弹性大的行为（如社会、通讯、玩耍等行为），因而其活动率较野生条件下的狗獾低。
　　受生物、非生物因子的影响，动物行为活动大多表现出一定的节律性。观察发现，圈养条件下的狗獾也具有明显的夜间活动节律。夜晚狗獾活动存在两个高峰期，分别为２１∶００～２３∶００和第二天１∶００～３∶００，整个活动频率曲线呈“Ｍ”型，前一个高峰期其活动内容主要为取食，而后一个高峰期则主要为挖洞（图２）。所得结果与关于狗獾夜间仅有一次活动高峰且发生在２２∶００～０２∶００的报道不符［１４］，而与关于狗獾夜间存在两个活动高峰相符［１６］。产生这一差异的原因，除了不同种类的差别以外，可能还与地理位置及气候等因素有关。有研究报道，狗獾同样存在两个活动高峰，但时间上有些不同，为１８∶００和４∶００～５∶００，推测是观察条件和观察季节不同导致上述差异［２］。
　　狗獾夜间的活动内容主要为取食和挖洞（图２）。一方面由于狗獾属半冬眠性动物，而冬眠动物在冬季来临之前有一个肥育的过程，需要储藏足够的能量越冬，秋季越冬前体重可达春季的两倍。夜间活动的时间和距离在八九月份达到高峰，此时动物大量捕食以积累脂肪。冬季也进食，只不过食量较小；在很冷的时节和大雪的时候狗獾可能几天或几个星期都呆在洞穴里，单靠夏季和秋季积累的脂肪来维持生存。这种冬眠期在北欧可长达几个月，据调查，在西伯利亚狗獾冬眠期最长达７个月［６］。另一方面由于狗獾穴居，且极善于挖洞，其一生中几乎一半的时间是在洞内度过的，獾洞既不易被别的动物占据，也不易被同类其他家族社群成员所占据。因此，洞穴对狗獾的生存来说是极为必要的，其需要花费大量时间和能量营造洞穴作为睡眠、栖息、繁殖和逃避天敌的场所。可以说建造洞穴和秋季增加取食时间是狗獾对环境条件的适应。
　　在西欧，冬季室外的温度对狗獾离洞频率的影响较小，其主要影响狗獾的日行为活动时间。温度、降雨量和昼夜长短的月波动可以解释狗獾日行为活动时间存在９０％的差异，且狗獾离洞的频率与降雨量正相关［１４］。表１的结果显示，晴天狗獾在取食、移动、挖洞和其他行为上的时间分配都高于雨天，仅在警戒上花费的时间略低于后者。从整体来看，雨天导致空气湿度上升和温度下降，狗獾晴天的日平均活动时间３．６７８ h较雨天３．１７２ h长，与上述报道的研究结果一致。
　　
　　参考文献：
　　［１］ 马建章，徐利，张洪海，等．大兴安岭地区紫貂的活动节律［Ｊ］．兽类学报，１９９９，１９ （２）：９５－１００．
　　［２］ 高耀亭．中国动物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８７．
　　［３］ ＲＯＰＥＲ Ｔ Ｊ， ＯＳＴＬＥＲ Ｊ Ｒ， ＳＣＨＭＩＤ Ｔ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｔｔ ｕｓｅ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂａｄｇｅｒｓ ［Ｊ］． Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２００１，１３８：１７３－１８７．
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 　　［４］ ＲＯＮＡＬＤ Ｍ，ＮＯＷＡＫ． Ｗａｌｋｅｒ’ｓ Ｍａｍｍａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｗｏｒｌｄ［Ｍ］． ６ｔｈ ｅｄｉｔｉｏｎ． Ｍａｒｙｌａｎｄ：Ｔｈｅ Ｊｏｈｎ Ｈｏｐｋｉｎｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ． １９９９．
　　［５］ ＫＲＵＵＫ Ｈ． Ｆｏｒａｇｉｎｇ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂａｄｇｅｒ， Ｍｅｌｅｓ ｍｅｌｅｓ Ｌ． Ｂｅｈａｖ［Ｊ］． ＥｃｏｌＳｏｃｉｏｂｉｏｌ，１９７８，４：７５－８９．
　　［６］ ＫＯＷＡＬＣＺＹＫ Ｒ，ＢＯＧＵＭＩ?�Ａ Ｊ，ＤＲＺＥＪＥＷＳＫＡ，ｅｔ ａｌ． Ａnimal ａｎｄ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂａｄｇｅｒｓ （Ｍｅｌｅｓ ｍｅｌｅｓ） ｉｎ Ｂｉａ?�ｏｗｉｅｚａ Ｐｒｉｍｅｖａｌ Ｆｏｒｅｓｔ（ｅａｓｔｅｒｎ Ｐｏｌａｎｄ） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ Ｐａｌａｅａｒｃｔｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００３， ３０：４６３－４７２．
　　［７］ ＤＯＭＩＮＩＣ ＤＰ，ＪＯＨＮＳＯＮ１，ＷＡＬＴＥＲ ＪＥＴＺ，ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｏｆ ｂａｄｇｅｒ ｓｏｃｉａｌ ｓｐａｃｉｎｇ ａｃｒｏｓｓ Ｅｕｒｏｐｅ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００２，２９：４１１－４２５．
　　［８］ ＮＥＡＬ Ｅ Ｇ． Ｂａｄｇｅｒｓ［Ｍ］． Ｐｏｏｌｅ： Ｂｌａｎｄｆｏｒｄ Ｐｒｅｓｓ，１９７７．
　　［９］ 徐宏发，陆厚基，王小明．盐城保护区狗獾洞巢的初步研究［Ｊ］．兽类学报，１９９７，１７（２）：１０７－１１２．
　　［１０］ 郝辉，褚可龙，裴恩乐，等．上海郊区狗獾活动规律的初步研究［Ｊ］．四川动物，２００９，２８（１）：１１１－１１４．
　　［１１］ ＺＨＯＵ Ｙ Ｂ，ＷＡＮＧ Ｘ Ｍ，ＺＨＡＮＧ Ｌ． Ｆｒｕｇｉｖｏｒｙ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｂｙ ａ ｓｍａｌｌ ｃａｒｎｉｖｏｒｅ， ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｅｒｒｅｔ－ｂａｄｇｅｒ， Ｍｅｌｏｇａｌｅ ｍｏｓｃｈａｔａ， ｉｎａｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８，２５５：１５９５－１６０３．
　　［１２］ 上海市奉贤县县志修编委员会．奉贤县志［Ｍ］．上海：上海人民出版社，１９８７．１５－４０．
　　［１３］ 刘振生，李枫，滕丽薇，等．半散放东北虎行为时间的分配［Ｊ］．动物学研究，２００２，２３（５）：３８９－３９３．
　　［１４］ ＧＯＳＺＣＺＹＳＫＩ Ｊ，ＪＵＳＺＫＯ Ｓ，ＰＡＣＩＡ Ａ，ｅｔ ａｌ． Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂａｄｇｅｒｓ （Ｍｅｌｅｓ ｍｅｌｅｓ） ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｐｏｌａｎｄ［Ｊ］． Ｍａｍｍ Ｂｉｏｌ，２００５，７０（１）：１－１１．
　　［１５］ 蒋志刚，李春旺，彭建军，等．行为的结构、刚性和多样性［Ｊ］．生物多样性，２００１，９（３）：２６５－２７４．
　　［１６］ ＣＲＥＳＳＷＥＬＬ Ｗ Ｊ，ＨＡＲＲＩＳ Ｓ Ａ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｅａｔｈｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂａｄｇｅｒｓ （Ｍｅｌｅｓ ｍｅｌｅｓ） ｉｎ ａ ｓｕｂｕｒｂａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］． Ｚｏｏｌ（Ｌｏｎｄｏｎ），１９８８， ２１６：１８７－１９４．
　　
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