草莓对不同形态氮素的吸收反应_植物吸收氮的形态
摘要：以鬼怒甘草莓为试材，研究草莓对铵态氮与硝态氮的吸收反应。结果表明，水培条件下草莓对铵态氮的吸收利用率比硝态氮高2倍以上，同时供应铵态氮和硝态氮，比单独使用铵态氮或硝态氮的利用率高。草莓对不同形态氮素的反应与栽培方式有关，露地草莓根、茎、叶的生物量随着铵态氮比例增加而降低，而温室草莓的结果与此相反；露地栽培条件下以硝态氮／铵态氮为5：2时产量最高，冬季温室栽培条件下以硝态氮／铵态氮为2：5时产量最高。
关键词：草莓；氮形态；N；吸收反应
目前，我国草莓生产中存在因氮肥用量不断增加导致硝酸盐含量上升、品质变劣、生产效益下降。前人研究主要集中在氮肥施用量上，近来有关氮素形态与吸收利用关系的研究在多种作物、蔬菜上已经有报道，但有关氮素形态与草莓吸收利用的关系却鲜有报道。本试验研究在温室和露地条件下草莓对硝态氮和铵态氮的吸收及反应情况，以期为草莓施肥提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试草莓品种为鬼怒甘，N－ca(N03)、N－(NH4)So由上海化工研究院提供，丰度分别为11.77％和30.02％。
1.2 试验处理
1.2.1 水培试验2006年3月15日定植鬼怒甘草莓，先在无营养蒸馏水中培养7天，后置于营养液中。营养液配方采用Hoagland方法，稍做改动，纯氮浓度为7mmol・L，培养期间每天用加氧泵加氧2次，每次2―3小时，定时补足损失的水分。为防止微生物污染营养液，3天换1次。氮素配方：处理①，用N标记Ca(N03)2；处理②，Ca(No3)／(NH4)so为l：1，用N标记Ca(No3)2；处理③，Ca(No3)2／(NH4)So为1：l，用N标记(NH#)2S04；处理④，用N标记(NH4)So。每处理重复3次。12天后，将植株用自来水加o.1tool・L的HCl或蒸馏水冲洗，解体成根、茎、叶、果4个部分，高温杀酶、烘干、磨碎备用。
1.2.2 露地春栽2006年3月25日，在山东农业大学园艺实验站选择生长良好、整齐一致的鬼怒甘幼苗，定植于23era×17era的白色塑料盆中，土壤为砂壤土，肥力中等，栽前撒肥，施肥配方见表1，每处理重复6次。4月27日，每处理随机取3株样品，洗净后测单株鲜重；将植株解体，测根、茎、叶质量；将根、茎、叶杀青、烘干、粉碎后，测其他指标；果实随成熟随采收，统计总产量。
1.2.3 温室冬栽2006年9月15日，在山东农业大学园艺实验站内选生长良好、整齐一致的鬼怒甘幼苗定植，测各指标，方法同露地栽培。2006年11月22日，每处理随机取3株样品，洗净后测单株鲜重；植株解体，测根、茎、叶、果实质量；将根、茎、叶、果实杀青、烘干、粉碎后，测其他指标；果实随成熟随采收，统计总产量。
1.3 测定方法
全氮用半微量凯氏测定，N丰度用ZHT－1301质谱计测定，还原糖含量用蒽酮比色法测定，其他均用常规方法测定。
2.结果与分析
2.1 草莓对不同形态氮素的吸收利用
试验看出，草莓对铵态氮的亲和力大于对硝态氮的亲和力。水培试验中，仅用Ca(NO)时，氮的利用率为3．7％，单独施用(NH)So时，氮的利用率为8.1％。对铵态氮的吸收量约是硝态氮吸收量的2.2倍。混合施用含等量氮的ca(NO)和(NH4)so且用N标记ca(No3)时，氮素的利用率为4.6％，用N标记(NH)SO时，氮素利用率为8.9％。说明单独供应一种氮源时，草莓对铵态氮吸收较多；供应等氮量的铵态氮和硝态氮时，草莓吸收的铵态氮多于硝态氮，且比单独使用铵态氮时氮的利用率高；供应等氮量的铵态氮和硝态氮时，草莓对硝态氮的吸收也相应增加，说明两种肥料混施更有利于氮素的吸收利用。
2.2 水培条件下N在草莓植株体内的分配
器官的氮素利用率(Ndff％)是指植株器官从肥料氮中吸收分配到的氮量对该器官全氮量的贡献率，它反映了植株器官对肥料氮的吸收竞争能力。从图1可看出，草莓果实迅速生长期，单一施用ca(NO)，叶片Nddff％为11．4％，果实Ndff％为9.5％；当含等氮量的ca(N03)：和(NH4)：S04混施且仅用N标记Ca(NO)时，果实Ndff％为l0．0％，高于叶片(4.5％)。此结果说明单独施用ca(NO)时，果实对氮肥的竞争力低于叶片；混有(NH)SO时，果实对Ca(NO)肥的竞争能力提高。表明(NH)So可促进ca(NO)向果实的运输分配。单独施用(NH)So，果实Ndff％为31．9％，比叶片Ndff％(25.5％)高，表明草莓果实对(NH)so肥的竞争能力比较强。
2.3 不同形态氮素对草莓生长与结果的影响
由表2可看出，冬季温室栽培草莓，其各项生长指标均比春季露地栽培高。春季栽培的单株干重和单株根干重均在硝态氮／铵态氮为5／2时最大，硝态氮／铵态氮为3.5／3.5时次之，单独使用铵态氮最小；单株果实鲜重在硝态氮／铵态氮为5／2时最大，硝态氮／铵态氮为I／0时次之，随后逐渐下降。冬季栽培中各项生长指标则是硝态氮／铵态氮为2／5时最大，硝态氮／铵态氮为3.5／3.5次之，单独施用硝态氮时最小。说明在露地栽培和冬季温室栽培时，单独施用硝态氮或铵态氮皆不利于草莓干物质积累。
春季露地栽培草莓时，随着铵态氮比例的增大，植株根系量逐渐减小。说明铵态氮不利于草莓新根的发生，抑制根的生长。随着铵态氮比例的增大，根系于重逐渐下降(表2)，这可能与春季地温高，根系呼吸旺盛，加之吸收大量铵态氮亦需大量碳水化合物，影响根系建造有关。另外，春季露地栽培时，草莓贮藏养分消耗较多，植株内碳水化合物难以满足与NHf合成氨基酸的需求，同样影响根系的建造。冬季增加铵营养对根系发育影响较小，是否与冬季设施栽培条件下根际温度较低，呼吸消耗少有关，还需进一步研究。
2.4 不同形态氮素对草莓还原糖含量的影响
还原糖是各种代谢活动的基础物质。根系中的糖主要来自光合产物。测定结果表明，春季露地栽培，仅用硝态氮做氮源时，根和茎中还原糖含量分别为2％和2.47％，显著高于其他处理(表3)。实际上，根中的糖含量多少与其供应和消耗有关。当仅供应铵态氮时，呼吸的交替途径占总呼吸的比率很高，而供应硝态氮时则可忽略不计。因呼吸的交替途径产生ATP少，铵态氮的增多加强了根系呼吸和碳水化合物的消耗，从而使还原糖含量下降。冬季设施栽培条件下，不同处理间根、茎还原糖含量差异不大(数据未列出)。冬季设施栽培条件下，植株贮藏养分充足，适当增加铵态氮有利于植株合成蛋白质、构建植株器官，有利于增加根系干重与果实产量。
3.讨论
对多种作物和蔬菜的研究表明，有的偏好硝态氮，有的偏好铵态氮，但都以2种氮配合施用时效果最佳。本试验结果证实了草莓也存在这种情况。在水培条件下，草莓对铵态氮的吸收利用率比硝态氮高2倍以上；同时供应铵态氮和硝态氮，比单独施用时，对铵态氮和硝态氮的利用率均有提高。
顾曼如等在苹果的研究上表明，土壤追施氮肥，N的吸收分配随着生长中心的转移而转移。本试验发现，草莓果实膨大期单独施用铵态氮时，果实竞争力强于叶片。单独施用硝态氮时，草莓的叶是最强的竞争器官，而不是果实；但混有铵态氮时，草莓果实对硝态氮的竞争力提高。试验发现，春季露地栽培草莓施铵态氮不利于草莓生长结果，冬季温室栽培适当增加铵态氮可以获得较高产量。因此，在生产中，春季露地栽培草莓应少施或不施铵态氮，冬季温室栽培适当多施铵态氮，合适的用量需继续研究。