对不同光照条件下三叶草生长发育的研究:光照对植物生长发育的影响

　　摘要：以三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ．）为试验材料，对不同光照条件下生长的三叶草表型性状和生长特性进行了比较研究。结果表明，适度遮光促进三叶草主根的延伸和侧根发生，过度遮光使叶片趋于椭圆形；不同光照条件下各生物学性状指标的差异均呈显著或极显著水平；叶形指数与主根长、主根长与侧根数量呈典型的相关，相关系数均在０．９９６以上；含水量随光照的增强而减小。试验结果为三叶草规模栽培提供了技术支撑。
　　关键词：三叶草；光照；生长发育；表型
　　中图分类号：Ｓ５４１＋．２；Ｑ９４８．１１２＋．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）14－2921-03
　　
　　Study on the Growth and Development of Trifolium under Different Light Conditions
　　
　　ＬＩ Ｍｉｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｓｈｕ－ｘｉａｎｇ１，ＧＡＯ Ｂａｏ－ｊｉａ１，２
　　（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ；
　　２． Ｈｅｂｅｉ Ｎｏｒｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ ０７５０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ． ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ extending of ｍａｉｎ ｒｏｏｔ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ａｎｄ occurance of ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ； ｅｘｃｅｅｄ ｓｈａｄｉｎｇ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｖａｌ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｏｏｔ had canonical correlation ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ with ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｌｌ ａｂｏｖｅ ０．９９６. Tｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ providedｐｏｗｅｒｆｕｌ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ．； ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ； ｇｒｏｗｔｈ and ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
　　
　　三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ．）是多年生或一年生牧草作物，它是豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）牧草中分布最广的一个植物属［１］。三叶草具有生态适宜性强、侵占性强、耐践踏、利用年限长、营养丰富、产量高、耐粗放栽培管理、抗病虫和种植利用成本费用低等优点［２］。作为我国最重要的豆科牧草之一，三叶草不仅是重要的饲料作物，还在土壤改良、水土保持以及生态环境保护方面发挥着积极的作用［３］。我国是世界上草地面积第二大国，但在海拔５００ ｍ以下的低山丘陵地区，夏季炎热、干旱频繁，三叶草属植物容易枯死，极大地限制了它的推广应用［４］。因此对三叶草生长所必需的光照条件及其与三叶草生长发育的相互影响因素进行试验研究势在必行。
　　光照强度、光质以及日照时间的长短都会影响植物的生长与发育，在调节植物生长发育中具有重要的作用［５－７］。植株的物质积累主要依靠光合作用，光合速率随着光照强度的增加而加快，在某一个范围内呈线性相关。气孔的形态特征和行为动态是植物光合生理和水分生理研究的一个重要方面，过高的温度会引起高饱和差，造成叶温升高、呼吸作用加强，以至于气孔关闭［８，９］。在三叶草越夏期间，自然光照下的三叶草可能因为光抑制导致株高增加相对缓慢；而在冬季光照强度较低的时段，遮光处理可能因为处于光补偿点以下，导致分枝能力低于不遮光的处理［１０］；作物单位面积产量的积累基本上是按光合速率随光照强度增大而加快的顺序排列。因此，研究植株大小、叶片含水量、单位叶面积气孔数量等生物学指标在不同光照条件下的生长状况是十分必要的。试验以三叶草为试验材料，通过直接测量其表型性状以及对叶片含水量、气孔进行测定，采用统计分析软件对试验数据进行分析，比较了不同光照条件下三叶草表型性状与含水量的差异，旨在为今后三叶草的引种机理研究提供有效的参考，并为其大规模栽培管理等提供有力的技术支撑。
　　１材料与方法
　　１．１试验材料
　　三叶草采集地点为河北农业大学校园内自然生长2年以上的成片绿化区，采集样本为生长良好、形态均匀、生境及管理一致的三叶草植株。根据建筑物对植物的遮蔽程度不同，取材分为过度遮阴（每天接受日照４～５ ｈ，即７０％遮光）、半遮阴（每天接受日照７～８ ｈ，即５０％遮光）和轻度遮阴（每天接受日照１０～１１ ｈ，即３０％遮光）３个处理，每样地按５点取样法取均匀的１０株，取材部位为完整植株。
　　１．２试验方法
　　１．２．１植株表型性状测定对３种光照条件处理的三叶草成熟叶片，分别用游标卡尺测量采集样株叶片的宽度和长度，并计算叶形指数（长／宽）；测量样株主根的长度，并统计一级侧根的数量。
　　１．２．２含水量测定分别从每种光照条件处理的植株上随机取下２０片成熟完整的叶片，作为一组，３种不同处理各取１０组，每次分别称２０片叶的湿重，然后于烘箱中８０ ℃干燥６ ｈ，再称叶片干重，计算叶片含水量，含水量＝（鲜重－干重）／鲜重×１００％。
　　１．２．３气孔测定分别取３种光照条件处理下有代表性的成熟叶片６片，用透明指甲油均匀涂抹在叶片下表面，完全干燥后揭取下来，展平并制成气孔装片，每张片子随机取３个视野（１０倍目镜×１０倍物镜）确定气孔数目。
　　１．２．４数据处理对试验所得数据采用ＳＰＳＳ １８．０软件分别进行方差分析及相关性比较。
　　２结果与分析
　　２．１遮光对三叶草叶形指数的影响
　　不同光照条件下的三叶草叶片叶形指数分析结果分别见表１和表２，从分析结果可见，不同光照条件下，过度遮阴处理与半遮阴处理的叶形指数之间存在着显著的差异（Ｐ＜０．０５），说明在不同光照条件下，三叶草叶形出现了一定的分化，并且表现出在短日照的环境下，三叶草叶形指数有增大的趋势；而过度遮阴处理与轻度遮阴处理、半遮阴处理与轻度遮阴处理之间的叶形指数不存在显著性差异（Ｐ＞０．０５）。
　　２．２遮光对三叶草主根长和侧根数的影响
　　不同光照条件下的三叶草主根长度分析结果分别见表１和表２，从分析结果可见，过度遮阴处理与半遮阴处理的主根长度之间存在着显著的差异（Ｐ＜０．０５），说明光照有利于植株主根的生长，并且半遮阴处理对三叶草的主根生长具有一定的促进作用，而过度遮阴会抑制主根的生长。在侧根数量方面，半遮阴和轻度遮阴处理都与过度遮阴处理之间存在着极显著的差异（Ｐ＜０．０１）。由此说明，在自然光照环境下，适度遮阴有利于三叶草植株主根及侧根的发生，而过度遮阴对侧根和主根的长势均有抑制效应。
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　　不同光照条件下的三叶草叶片单位叶面积气孔数量分析结果分别见表１和表２，从分析结果可见，不同光照条件下三叶草叶片单位叶面积气孔数量明显不同，并且光照时间越长，气孔数量越多，各处理之间的差异都达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）以上。气孔是植物与外界环境联系的主要通道，试验结果说明其发生数量对光照因素的变化十分敏感，两者呈正相关的直线关系。
　　２．４遮光对三叶草叶片含水量的影响
　　不同光照条件下的三叶草叶片含水量分析结果分别见表１和表２，从分析结果可见，通过单因素方差分析，光照条件不同对三叶草含水量的影响较为显著，随光照时间的增加含水量在逐渐减少，并且过度遮阴和轻度遮阴处理之间的差异极显著（Ｐ＜０．０１）；但过度遮阴和半遮阴处理之间的差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
　　２．５生物学性状间相关性分析
　　通过不同生物学性状间相关性分析（表３）可知，三叶草侧根数量与叶形指数、主根长度分别存在着显著的相关性（Ｐ＜０．０５），其他性状间不存在显著相关性。叶形指数与主根长度、叶形指数与侧根数量、主根长度与侧根数量、气孔数量与含水量的相关系数均达到０．９９以上，由此说明，充分满足根系的生长环境条件要求，可直接影响叶的生长，最终增加生物量。在遮阴条件下，气孔数量显著减少，而气孔数量减少又直接影响了含水量，即影响了干物质含量，从而影响了三叶草的生物量。
　　３小结与讨论
　　试验作为探讨不同光照条件下三叶草不同生物学性状间关系的一种初步尝试，对５种生物学性状进行了研究与分析，并运用统计学方法进一步探讨了三叶草不同生物学性状间的相关性。根据研究结果可知，三叶草获得最佳生长量的合理光照时间为６～８ ｈ，即遮光程度在５０％左右，此时光照充足，干物质含量增加明显，故在光照充足地区进行三叶草的大面积种植，将会取得较高的产量。通过光照时间对根系的生长研究可知，主根长度和侧根数量在过度遮光情况下，严重抑制了主根生长和侧根的发生，而在５０％遮光程度下有利于侧根的发生。由此说明，在过度遮光情况下，种植密度可适度增加。据相关资料报道，三叶草的根系具有固氮的功能［１１］。５０％遮光程度下，三叶草的根系发达，固氮能力强，因此在大规模种植推广时可选择利用草粮间作的种植模式，这样不但三叶草的生物量能够达到最大，也为粮食作物的生长提供了营养供应。惠康杰等［１２］报道了茶园种植白三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌｉｎｎ．）具有抑制杂草生长、提高土壤养分和有机质含量、调节和改善茶园生态环境、防止和减少水土流失、提高茶叶产量与品质等作用，这为本文提出的草粮间作观点提供了有力支撑。本文的研究结果只是对三叶草的草粮间作提供一定的理论支持，还需进一步做草粮间作试验来提供佐证，这也是我们下一步的研究内容。
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