【拟南芥MAPK磷酸酶在胁迫反应中的新功能】 氧化胁迫下拟南芥根的发育

　　摘要：可逆磷酸化是控制蛋白质活性的关键机制，在促分裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）信号级联途径中，ＭＡＰＫ的磷酸化与去磷酸化之间的平衡决定了其活性，从而决定了胞内反应的进行，ＭＡＰＫ的磷酸酶ＭＫＰｓ是其重要的负调控因子，主要介绍了拟南芥ＭＡＰＫ磷酸酶ＭＫＰ２、ＰＰ２Ｃ、ＩＢＲ５在臭氧胁迫、脱落酸和生长素信号途径中的作用。
　　关键词：ＭＡＰＫ信号级联途径；ＭＡＰＫ磷酸酶；ＭＫＰ２；ＰＰ２Ｃ；ＩＢＲ５
　　中图分类号：Ｓ９４９．７４８．３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）11－2165-03
　　
　　Emerging Functions of Arabidopsis MAP Kinase Phosphatases in Stress Response
　　
　　ＪＩＡＮＧ Ｃｕｉ－ｒｕ，ＳＨＥＮ Ｘｉａｏ－ｙａｎ，ＷＡＮＧ Ｚｅｎｇ－ｌａｎ
　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎａｎ ２５００１４， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｉｎ ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ（ＭＡＰＫ） ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｃａｓｃａｄｅｓ， ｔｈｅ intra ｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ was determined ｏｎ ＭＡＰＫ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ relayed on the balance between ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ and ｄｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ． ＭＡＰＫ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ（ＭＫＰｓ） were the ｍａｊｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ＭＡＰＫｓ． Tｈｅ ｒｏｌｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＫＰｓ ＭＫＰ２、ＰＰ２Ｃ ａｎｄ ＩＢＲ５ played ｉｎ Ｏ３ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ， ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ aｕｘｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ was summarized．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＭＡＰＫ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｃａｓｃａｄｅ； ＭＡＰＫ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ； ＭＫＰ２； ＰＰ２Ｃ； ＩＢＲ５
　　
　　真核生物中，促分裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）调控许多生理过程，植物将细胞外特定的刺激转化为胞内信号，很大程度上取决于ＭＡＰＫ双重磷酸化被激活的强度和持久度。这种普遍的机制是促分裂原活化蛋白激酶级联途径（Ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ ｃａｓｃａｄｅｓ，ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅｓ）的激活，这种由ＭＡＰＫＫＫ－ＭＡＰＫＫ－ＭＡＰＫ ３种类型的蛋白激酶组成的ＭＡＰＫ级联途径在真核生物中是高度保守的，ＭＡＰＫ能够被ＭＡＰＫＫ磷酸化，其磷酸化位点位于Ｔ－ｌｏｏｐ的苏氨酸和酪氨酸残基中，ＭＡＰＫＫＫ通过磷酸化ＭＡＰＫＫ的丝氨酸和苏氨酸残基使其激活。该途径不仅参与调控植物生长、发育、细胞凋亡等多项生命活动，在应对多种非生物和生物胁迫包括冷、热、氧化胁迫、紫外线、干旱、病原菌侵害等方面也起着重要作用［１］。拟南芥中大约有１１０个基因编码ＭＡＰＫ途径中的组分：８０多个ＭＡＰＫＫＫｓ，１０个ＭＡＰＫＫｓ，２０个ＭＡＰＫｓ［２］。促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶（ＭＫＰ）是级联反应中重要的负调控因子。可逆磷酸化是控制蛋白质活性的关键机制，ＭＡＰＫ的磷酸化与去磷酸化之间的平衡决定了它的活性强度与持久度［３］。依据磷酸化位点的不同，ＭＫＰ有酪氨酸磷酸酶（ＰＴＰｓ）、丝氨酸－苏氨酸磷酸酶（ＰＳＴＰｓ）、双重特异性（Ｓｅｒ／Ｔｈｒ和Ｔｙｒ）磷酸酶（ＤＳＰｓ）［４］。本文重点介绍双重特异性蛋白激酶磷酸酶（ＤＳＰｓ），它是ＰＴＰ超家族的亚家族，是植物发育与多种抗性反应中ＭＡＰＫ的最重要的负调控因子，拟南芥中２２个ＤＳＰｓ基因已被鉴定，其中５个有着共同的基序ＶＨＣ－ｘ２－Ｇ－ｘ－ＳＲＳ－ｘ５－ＡＹＬＭ（ｘ可以是任何一种氨基酸）［３］，分别是ＤｓＰＴＰ１，ＭＫＰ２，ＩＢＲ５，ＰＨＳ１，ＭＫＰ１，此外，ＰＰ２Ｃ５、ＡＰ２Ｃ１也是重要的磷酸酶。它们参与调控植物的很多胁迫反应，包括氧化胁迫，脱落酸、生长素信号转导等。
　　１氧化胁迫应答中的ＭＫＰｓ-ＭＫＰ２
　　臭氧通过气孔扩散进入叶肉细胞，并在质膜处迅速转化成活性氧，引起植物生长迟缓、叶子坏死、光合作用下降、植株早衰等。植物要存活就必须在面对一系列内外部氧化环境时，维持体内氧化还原反应的平衡，由ＭＡＰＫ级联信号介导的抗氧化机制保护植物细胞免受活性氧的危害。
　　ＭＫＰ２（Ａｔ３ｇ０６１１０）可能在上述级联反应中作为一个正调控因子参与拟南芥氧化胁迫反应，ＭＫＰ２通过使磷酸化的ＭＰＫ３与ＭＰＫ６的－ｐＴＥｐＹ－基序去磷酸化，从而使活化的ＭＰＫ３与ＭＰＫ６钝化，植物就表现出对臭氧的耐受性［５］。臭氧处理条件下拟南芥ｍｋｐ２沉默株系对臭氧超敏感，表现为叶子快速坏死，ＭＫＰ２表达量的抑制可以延迟对ＭＰＫ３与ＭＰＫ６的钝化［６］。拟南芥中臭氧通过活化ＭＫＫ５强烈诱导ＭＰＫ３和ＭＰＫ６的活化［７］，被活化的ＭＰＫ３和ＭＰＫ６在细胞核内积累［８］，而ＭＫＰ２－ＹＦＰ也主要定位在核内［５］，两者亚细胞定位的一致性表明两者相互作用的可能性。而有趣的是ＲＮＡｉ下调拟南芥其他４类ＭＫＰ２同样产生基因特异的功能丧失表型，即基因的下调与该基因的表达失活表型一致，但并不改变对臭氧的应答，这进一步说明ＭＫＰ２是拟南芥氧化胁迫耐性特异的正调控因子。拟南芥ＭＡＰＫ的活化需要磷酸化丝氨酸和酪氨酸残基，两者或者两者之一的去磷酸化可使ＭＡＰＫ失去活性。ＡｔＰＴＰ１通过去磷酸化使ＭＰＫ４和ＭＰＫ６钝化，过氧化氢介导的ＰＴＰ１的钝化机制表明可能是通过钝化拟南芥ＰＴＰ１增强了活性氧引起的ＭＰＫ６的活性［８］。
　　２参与脱落酸应答的ＭＫＰｓ-ＰＰ２Ｃｓ
　　脱落酸（Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ，ＡＢＡ）是植物生长发育过程中重要的信使分子，它能调节种子萌发，影响植物生长与发育，包括茎和根的生长、气孔关闭、贮藏蛋白合成及种子冬眠。ＰＰ２Ｃｓ是植物中最大的一个蛋白磷酸酶家族，属于Ｓｅｒ／Ｔｈｒ蛋白磷酸酶，在拟南芥中有７６个成员［９］。其中ＰＰ２Ｃ５磷酸酶作为ＭＡＰＫ信号途径中的调控因子正调控种子萌发、气孔关闭和脱落酸诱导的基因表达，调控胁迫诱导的ＭＰＫ３，ＭＰＫ４和ＭＰＫ６，特别是ＭＰＫ３和ＭＰＫ６，ＰＰ２Ｃ５与它们形成复合物，主要定位在核内。ＰＰ２Ｃ５的表达量影响ＭＡＰＫ活性，ＰＰ２Ｃ５表达量的减少增强了脱落酸诱导的ＭＰＫ３、ＭＰＫ６的活性。在ｐｐ２ｃ５突变体中表现出气孔开度增加、种子萌发中的脱落酸非敏感表型以及脱落酸诱导的基因比如ＡＢＩ１，ＡＢＩ２，ＲＤ２９Ａ，Ｅｒｄ１０表达量的减少［１０］。
　　ＰＰ２Ｃ５的同源蛋白ＡＰ２Ｃ１也在脱落酸信号途径中作为ＭＡＰＫ的磷酸酶起作用，它属于ＰＰ２Ｃ亚家族Ｂ，也是Ｓｅｒ／Ｔｈｒ磷酸酶，可与ＭＰＫ４、ＭＰＫ６形成复合物，其中ＡＰ２Ｃ１-ＭＰＫ４定位在核内，ＡＰ２Ｃ１－ＭＰＫ６定位在核内与胞质中，ＡＰ２Ｃ１可使ＭＰＫ４和ＭＰＫ６去磷酸化，从而使其钝化。突变体分析表明ＡＰ２Ｃ１与ＰＰ２Ｃ５在功能上是部分冗余的［１０］。
　　此外，ＡＢＩ１、ＡＢＩ２、ＰＨＳ１等也作为ＭＡＰＫ磷酸酶参与调控脱落酸信号。ＡＢＩ１和ＡＢＩ２编码ＰＰ２Ｃ型蛋白磷酸酶，与ＭＰＫ６相互作用抑制其激酶活性，是脱落酸信号转导的负调控因子，且有部分功能冗余［１１］，ａｂｉ１－１和ａｂｉ２－１对脱落酸调控的气孔关闭表现不敏感［１２］。酵母双杂交分析显示ＰＨＳ１与拟南芥ＭＰＫ１２和ＭＰＫ１８相互作用［１３］，ＰＨＳ１的转录可被脱落酸所诱导，而且ｐｈｓ１突变体中由于减少了ＰＨＳ１的表达，表现出对脱落酸超敏感，包括抑制萌发和光诱导的气孔开放，因此ＰＨＳ１可能是脱落酸信号转导的负调控因子［１４］。最近ＲＣＡＲ／ＰＹＲ家族蛋白已被确认是脱落酸的受体，并且能够以脱落酸介导的模式抑制ＰＰ２Ｃ活性。当存在脱落酸时，ＲＣＡＲ／ＰＹＲ与ＰＰ２Ｃ结合，使得ＳｎＲＫ２从依赖于ＰＰ２Ｃ的负调控过程中释放，使下游的底物去磷酸化，从而激活脱落酸响应的基因表达或者其他响应。ＰＰ２Ｃ的主要突变体ａｂｉ１－１能够使该蛋白避免与ＲＣＡＲ／ＰＹＲ结合，以便使ＳｎＲＫ２组成型失活［１５，１６］。
　　３参与生长素信号途径的ＭＫＰｓ-
　　ＩＢＲ５
　　生长素是最先被发现的一类植物激素，在植物生长发育中作为主要的生长调节因子，它影响细胞分裂、伸长和分化，还影响维管发育，促进顶端优势和侧根形成。ＩＢＲ５是一个双重特异性ＭＡＰＫ磷酸酶，作为正调控因子在生长素和脱落酸胁迫反应中起作用，它编码一个含２５７个氨基酸的蛋白，几乎在植物所有部位都表达［１７］。最近发现拟南芥ＩＢＲ５
　　与ＭＰＫ１２相互作用并使其失活，这种磷酸酶－激酶模型能够对生长素信号途径进行负调控，ＭＰＫ１２作为生长素信号的负调控因子起作用，而它的磷酸酶ＩＢＲ５是正调控因子。试验分析表明，ＩＢＲ５与ＭＰＫ１２的Ｃ端区域相连，活化的ＭＰＫ１２（－ＴＸＹ－基序被磷酸化）可以被ＩＢＲ５有效去磷酸化并钝化。两者的ｍＲＮＡ均在植物的大部分区域表达，其蛋白的亚细胞定位主要在细胞核内［１８］。
　　生长素处理可导致ＭＰＫ１２的激活，说明ＭＰＫ１２的表达量可以被生长素所诱导。ＩＢＲ５促进了生长素反应，可能也影响了脱落酸信号，表现在根的伸长与种子萌发上。ｉｂｒ５突变体比野生型萌发早，胚轴短，主根长，有较少的侧根，叶子多锯齿，维管有缺陷，植株矮小，表明ｉｂｒ５突变体对生长素和脱落酸不敏感。转基因植物中根的生长抑制分析表明，抑制ＭＰＫ１２的表达不仅增加了生长素的敏感性，也可以部分弥补ｉｂｒ５生长素的不敏感表型，但是表现出正常的脱落酸敏感性。外源生长素刺激会导致生长素信号途径中相关基因的表达，但过量表达ＩＢＲ５并没有引起生长素敏感性的显著改变［１９］。
　　４结论
　　本文讨论了拟南芥促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶作为负调控因子的作用机制，进一步了解它的功能对于理解ＭＡＰＫ信号网络在植物发育与胁迫反应调控方面是十分重要的。促分裂原活化蛋白激酶调控广泛的植物胁迫反应，而植物促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶（ＭＫＰ）的种类远少于促分裂原活化蛋白激酶（拟南芥中约５个ＭＫＰｓ～２０ＭＡＰＫｓ），这种不匹配表明单个的促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶必须调控多个促分裂原活化蛋白激酶，比如ＭＰＫ６参与了多种胁迫反应，在不同的反应中需要不同的磷酸酶，但是各种磷酸酶在时间和空间上的关联并不清楚。ＭＡＰＫ级联途径中各条级联途径的成员以及与其他信号传递途径的相互关系尚待进一步详细确定。其他未知方面比如植物促分裂原活化蛋白激酶磷酸酶自身的调控，包括转录、蛋白稳定性和蛋白活性水平等，一些植物磷酸酶在应对环境胁迫，自身催化活性和钙调蛋白联系方面已被发现，然而生理条件下的调控机制和它们在ＭＡＰＫ调节上的重要性仍不太清楚。
　　目前植物细胞中以促分裂原活化蛋白激酶为代表的蛋白激酶研究还处于起步阶段，大量分离植物中的促分裂原活化蛋白激酶并研究其功能对于阐述ＭＡＰＫ级联传递途径具有重要意义，必将极大地促进植物细胞信号转导分子机理的研究。
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