温度对设施果树发育进程影响的研究进展 果树分子生物学研究进展

　　果树设施栽培是对果树的原生态环境施加人工保护措施，以创造适宜果树生长发育的生态条件，于不适季节或不利的环境条件下从事果树生产的一种现代果树栽培方式。温度作为设施果树栽培重要的环境因子之一，不仅影响果树芽的休眠与萌发，还影响花器官的发育、开花坐果以及果实发育。可以说，温度调控适当与否是果树设施栽培能否成功的关键。近年来，国内外学者对温度与设施果树栽培生理之间的关系研究不断深入，并取得了许多进展。�
　　
　　1 温度对设施果树芽休眠的影响�
　　
　　落叶果树为了解除芽的休眠，必须经过一定时间的低温处理才能使芽发生质变，萌芽后进入下一个生长发育循环，许多学者对其有效低温范围和需冷量进行了大量研究。目前利用最多的是“0 ℃～7.2 ℃模型”和“犹它模型”。�
　　大多数树种、品种的花芽低温需求量高于叶芽，只有少数品种或某些年份二者需冷量相同，说明花芽、叶芽自然休眠过程对有效低温的累积要求存在差异。从内部花器发育和产量要求考虑，今后对某个品种低温需求量的估算界定应以花芽为准。另外，同一品种不同年份其需冷量有较大差异，说明低温需求量也受环境因素调控的影响，环境因子影响相关基因的表达程度和进程，这为人工生产措施调控低温需求量提供了可能性。�
　　高温对低温具有相抵效应。在冬季气候较温暖的地区和年份，低温的累积往往很难达到品种的低温需求量，这虽与绝对低温量不足有关，但另一个更重要的原因就是昼夜温差较大，日高温抵消夜低温累积的影响。Erez通过对不同高温持续周期长度对休眠桃树叶芽解除休眠影响的试验表明：在低温积累的过程中如果出现高温，则会影响低温打破休眠的效应；当低温的累积超过某一程度，打破休眠的进程即呈不可逆转状态，低温的效应就被固定。�
　　2 温度对设施果树营养生长的影响�
　　
　　在一定的温度范围内，高温明显抑制花芽正常发育，导致绝大多数花芽脱落，但明显促进叶芽发育。因此造成叶芽和花芽发育出现 “倒序”现象，贮藏养分过早被萌芽展叶消耗掉，花芽发育得不到足够的养分，生长发育受到抑制，影响了正常的开花。�
　　温度是控制枝梢生长的决定因素。温度对新梢生长的影响比较简单，通常在一定范围内随气温的升高、新梢生长加快。各种果树都有自己适宜生长的温度范围。设施栽培为果树提供了一个高温密闭的生长环境，从而对果树枝叶生长产生较大的影响。王志强在油桃上的试验表明，设施栽培可明显促进油桃的枝叶生长。无论是当年绝对生长量还是某一相同时间的新梢长度，设施远远超过露地，并且证明设施内新梢生长的加快是由于高温导致的结果。�
　　在水肥条件相同的情况下，温度和树体的有机营养是影响根系生长的主要因子。果树根系生长的最适温度为24 ℃，较高的地温和较低的气温对根系生长有利。在设施栽培条件下，设施内气温较高，光照不足，导致新梢徒长，消耗大量的光合产物，致使根系有机营养不良，发育受阻，根冠比下降。根系生长发育不良，必然导致吸收能力不足，抗逆性降低。因此在果树设施栽培实践中应制定有利于根系生长的合理的栽培技术措施。�
　　
　　3 温度对设施果树生殖生长的影响�
　　
　　夏季高温、长日照、干燥有利于花芽分化，尤其夏季的最高气温与花芽分化密切相关。通常认为6～8月份这一时期的高温气候有利于花芽分化。平井等1961年在日本调查，大久保桃从萌芽到花芽分化期要求10 ℃以上有效积温达到900 ℃以上。葡萄的花芽分化要求的适宜温度较高，花芽形成率以30 ℃～35 ℃最高。因此，利用设施栽培和高技术管理措施创造适合于不同果树花芽分化的良好小气候条件和生理状态，花期的长短与温湿度密切相关，气温低而且空气湿度大，则花期长。气温和湿度适宜的，柱头上的花粉发芽快，花粉管伸长迅速，有利于提高坐果率。花期前后气温超过25 ℃，就会不同程度地抑制花芽发育，造成各种高温伤害，降低坐果率。而低于适温时，花期延长，完成授粉到受精作用所需的时间增加，不利于坐果。温度更低时还影响传粉昆虫的活动，不利于授粉。小林章认为，果树自然休眠结束之后，只有当适宜温度的积累达到一定量才能萌芽开花。�
　　温度还影响着花粉粒的发芽、花粉管的生长速率和胚珠寿命。气温对花器官发育质量影响很大，气温过低或过高都使花粉活力下降。桃树花粉发芽的适宜温度为18 ℃～28 ℃，30 ℃以上高温使花粉发芽受抑制。花粉管伸长要求气温在10 ℃以上，10 ℃以下花粉管伸长受抑制，5 ℃时停止伸长。温度还影响胚囊的寿命，低温下胚囊寿命较长。花期或花后的低温会导致桃坐果率降低。沈元月在研究温度对桃开花及花器官发育的影响中发现，25 ℃以上高温，随着温度的升高，花粉粒发育速度加快，雄性败育趋势增加，25 ℃～15 ℃、30 ℃～15 ℃处理花粉粒在发育过程中出现部分雄性败育，35 ℃～15 ℃处理影响减数分裂的正常进行，造成雄性完全败育。因此，从扣棚到盛花，昼温应该逐渐升到20 ℃～25 ℃，以不超过25 ℃为宜。�
　　温度直接影响坐果率的高低。高温会使设施栽培坐果率降低。另外，由于保温措施不当，设施内散失的热量不能及时得到补充，使花器、幼果受冻，坐果降低，也会造成设施栽培的失败。在设施栽培条件下，从扣膜至花期前后气温管理，白天气温一般在20 ℃～ �25 ℃�，不能超过25 ℃；夜间气温在5 ℃～10 ℃，不能低于5 ℃。这样既能提早开花，又能确保花器官发育质量，提高果树坐果率，为果树设施栽培高产优质奠定基础。�
　　在一定范围内，果实生长与温度成正相关，低温抑制果实生长，温度越高，果实生长越快。在以提早上市为主要目的的情况下，果树经过设施栽培，成熟期大大提前。Caruso研究表明，桃树设施栽培促早的原因，除了提早萌芽开花期外，花后温室内较高的温度缩短了果实发育的第Ⅱ阶段，因而成熟期提前，果实大小不受影响。Topp和Sherman研究发现，低温需求量低的桃品种果实生育期的长短与果实生育期内的平均温度密切相关，平均温度每降低1 ℃，果实生育期延长5 d（天），并且夜间温度太低或白天温度太高都会降低果实生长速率而延长成熟期。由于果实增长主要发生在夜间，夜间温度对果实生长可能更重要。高东升等对温室油桃的研究表明：不同发育期的幼果对低温的抗性不同，总的趋势是随幼果生长发育，其耐低温的能力增强。低温对幼果的伤害程度与低温发生前的环境高温密切相关，温差越大，伤害越重。�
　　
　　4 温度对果树设施栽培果实商品性状的影响�
　　
　　温度与光合产物积累、运转及呼吸作用等生理过程密切相关。设施内白天过高的温度对光合作用不利。温度对光合产物运转影响很大，果树在高温下，虽然可促进物质运转，但呼吸作用旺盛，易消耗白天形成的光合产物。�
　　温度，特别是夜间温度是影响果实品质的重要因素，�20 ℃�～22 ℃的夜温果实含糖量最高。�
　　温度与果实着色有关。对中国桃春蕾进行设施栽培，果实发育期较适宜的昼温是22 ℃～28 ℃。设施内超过30℃高温复合较高的空气湿度，后期的果实发育受到障碍，果皮粗糙，颜色浅，糖度低，品质低劣。总之，为了提高设施内果树产量和果实品质，设施内白天温度一般应控制在30 ℃以下，最高界限为35 ℃。夜间设施内实行变温管理，这不但符合果树生理需要，还可节省能耗。如葡萄设施栽培，果实膨大期，中午控制在25 ℃～28 ℃；夜间为22 ℃→20 ℃→18 ℃→14 ℃→10 ℃变温。�
　　
　　5 结论与展望�
　　
　　目前温度影响设施果树发育进程的研究主要取得了以下几个方面的成果:（1）低温利用。不同树种、品种完成自然休眠的低温需冷量差异显著，由此决定了设施栽培覆盖、加温的时期。若需冷量不足，设施果树没有通过自然休眠，即使覆盖、加温，给予生长发育所需的适宜条件，设施果树亦不能萌芽、开花；有时尽管萌芽开花，但持续时间长，花期不整齐，花器官发育不完善，坐果率低，1个或多个发育环节产生障碍或节奏混乱。大多数果树的低温需求量及低温反应机理仍不清楚，而生产中亟待解决的问题是如何强迫果树休眠及强制解除休眠，以便较好地掌握覆盖保护时期及计划上市时间。（2）低温影响。以早熟促成为主要目的的设施栽培，低温对果树生长发育的影响尤为重要。生育初期的低温胁迫会影响从开花到果实采收整个发育进程，因此覆盖加温的初期保温措施是至关重要的。（3）高温影响。设施栽培中高温胁迫亦对果树生长发育产生深刻影响。适宜的较高温度可以加速自然休眠后的营养生长和生殖生长，但生育期的高温胁迫会有不良作用，特别是生殖生长过程中如果温度调控不当会导致整个设施栽培完全失败。因此设施栽培中果实发育期尤其是后期注意通风换气，防止气温过高是温度调控的关键。�
　　根据温度影响设施果树发育进程的研究进展，我们认为，为了能正确引导我国正在兴起的果树设施栽培顺利发展，我们一方面要借鉴国外先进设施园艺管理经验；另一方面也要结合我国设施栽培特点、气候特点进行系统研究。应该加强对果树周年生长分析与生理方面的研究，以探明各种环境因子与果树生长发育、产量、品质之间的相关性及最佳生长模式。同时对果树有效低温累积、需冷量，以及不同树种、不同发育时期的温度调控措施等方面需做进一步的研究。�
　　（参考文献18篇略）�
　　（收稿日期：2007-10-24）