【贵州花江退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物群落AWCD的变化】土壤微生物群落

　　摘要：采用ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ测试法研究了退化喀斯特植被恢复过程中根际和非根际、不同层次及不同生境土壤微生物群落的每孔颜色平均变化率（ＡＷＣＤ）的变化。结果表明，土壤微生物群落ＡＷＣＤ根际和根外变化明显，４个恢复阶段ＡＷＣＤ表现出Ｒ＞Ｓ的特点；在土壤剖面上，ＡＷＣＤ具有垂直的变化规律，４个恢复阶段Ａ层土壤微生物群落ＡＷＣＤ表现出Ａ＞Ｂ层的特点。植被恢复过程中不同生境、不同层次、根际及非根际的土壤微生物群落ＡＷＣＤ均随培养时间的延长而增大，土壤微生物利用单一碳源底物的能力表现出“弱―强―弱”的变化趋势，在培养时间４８～１４４ ｈ时利用能力最强，且总体表现为石沟生境利用能力最强；同时，植被恢复过程中ＡＷＣＤ变化均表现为乔木群落阶段＞灌木群落阶段＞草本群落阶段＞裸地阶段。
　　关键词：退化喀斯特植被；恢复序列；ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ测试法；土壤微生物群落；孔颜色平均变化值
　　中图分类号：Ｑ９３８．１＋５；Ｓ１５４．３７文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）12－2416-03
　　
　　Changes of Soil Microbial Community’s AWCD during the Restoration of Degraded Karst Vegetation in Huajiang of Guizhou
　　
　　ＷＥＩ Ｙｕａｎ１，３，ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ－ｃｈｉ２，ＹＵ Ｙｕａｎ－ｃｈｕｎ２，ＹＵ Ｌｉ－ｆｅｉ３
　　（１． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｎａｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００４， Ｃｈｉｎａ；
　　２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
　　３． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ＡＷＣＤ） ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｄｕｒｉｎｇ the ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ ｔｅｓｔ ｍｅｔｈｏｄｓ． ＡＷＣＤ ｏｆ ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｉｎ ｆｏｕｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅｓ． ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ． Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏｏｋ ｏｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ． ＡＷＣＤ ｏｆ Ａ ｌａｙｅｒ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ Ｂ ｌａｙｅｒ ｓｏｉｌ ｉｎ ｆｏｕｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅｓ， ｗｈｉｃｈ meant ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｕｓｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． ＡＷＣＤ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｕｓｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｗａｓ ｗｅａｋ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ， ｔｈｅｎ ｓｔｒｏｎｇ， ｗｅａｋ ａｔ ｌａｓｔ， and ｗａｓ the ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ during ４８ ｈ ｔｏ １４４ ｈ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＡＷＣＤ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ， ａｒｂｏｒｅａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ＞ ｓｈｒｕｂｂｙ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ＞ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ＞ ｂａｒｅ ｌａｎｄ ｓｔａｇｅ， indicating ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｓｏｉｌ， ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ， ａｎｄ ｗａｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ； ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ ｔｅｓｔ ｍｅｔｈｏｄｓ；ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ＡＷＣＤ）
　　
　　土壤是植物生长的主要环境因子之一，退化喀斯特植物群落的演替过程也是植物与土壤相互影响和作用的过程。退化喀斯特植物群落动态变化的最根本反映是演替。植物群落动态变化过程物种的出现与消亡是由于群落内部的生物机制与外部环境相互作用而产生，在这个动态过程中群落内部的相互作用机制在制约物种的消亡中扮演了比较重要的角色［１，２］。Ｘｕ等［３］研究了火山森林植被与温度对土壤微生物活性的影响， 蔡艳等［４］对茶园土壤微生物区系和酶活性进行了研究，Ｚｈａｎｇ等［５］研究了典型喀斯特动态系统的环境敏感性，任京辰等［６］进行了土壤的养分库量、微生物活性与功能及土壤酶活性等化学分析，指出在分析喀斯特土壤和生态系统退化过程的本质以及评价生态恢复的效应时，不仅应将微生物生物量碳和总养分库指标作为喀斯特退化土壤恢复的指标，更应将微生物区系的质量和功能指标纳入关键评价内容。
本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文 　　土壤微生物群落代谢功能信息对于明确不同环境中微生物群落的作用具有重要意义。随着退化喀斯特植被的恢复，土壤微生物群落的数量和多样性都会受到影响，从而间接地影响到土壤中的各种生物化学转化过程，最终影响土壤肥力和土壤生态系统的平衡。采用 ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板碳源底物利用为基础的定量分析，为描述微生物群落功能多样性提供了一种简单、快速的方法［７－９］。以ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板微生物分析系统为主要手段，研究了贵州喀斯特高原生态综合治理示范区不同恢复阶段土壤微生物群落ＡＷＣＤ的变化，以期为研究退化群落恢复机理，构建恢复技术体系提供科学依据。
　　１材料与方法
　　１．１研究区概况
　　研究区概况参见文献［１０］。研究区内退化植被恢复过程分为裸地阶段（Ⅰ）、草本群落阶段（Ⅱ）、灌木群落阶段（Ⅲ）和乔木群落阶段（Ⅳ）4个阶段。各阶段主要组成物种参见文献［１０］。
　　１．２供试材料
　　１．２．１供试土样供试土壤样品采自贵州的花江退化喀斯特植被不同恢复阶段（裸地阶段、草本群落阶段、灌木群落阶段、乔木群落阶段）的不同生境（土面、石槽、石沟、石缝、石洞、石面）、不同层次（Ａ层和Ｂ层）及根际、非根际的土壤。土壤采集方法及供试土壤的基本情况参见文献［１０］。
　　１．２．２仪器设备ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板购自美国ＢＩＯＬＯＧ公司（ＢＩＯＬＯＧ Inc.，Ｈａｙｗａｒｄ，CA，ＵＳＡ），酶标仪为美国宝特公司生产的ＥＬＸ ８０８型动力学定量绘图酶标仪。
　　１．３ＢＩＯＬＯＧ-ＥＣＯ微平板分析
　　土壤微生物群落功能多样性采用ＢＩＯＬＯＧ-ECO测试法［１１－１３］。微生物底物利用模式用含有３１种不同底物和一个空白（水）的ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板。具体操作参见文献［１０］。
　　土壤微生物群落ＢＩＯＬＯＧ-ECO代谢剖面的表达采用每孔颜色平均变化率（Ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ），ＡＷＣＤ的计算公式为：
　　ＡＷＣＤ＝Σ（Ｃ－Ｒ）／ｎ
　　其中，Ｃ为每一个微孔的光密度值， Ｒ为
　　ＢＩＯＬＯＧ-ＥＣＯ微平板空白微孔的光密度值，ｎ为
　　ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板碳源底物的种类，ｎ＝３１。
　　１．４数据处理
　　应用Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １２．０对ＢＩＯＬＯＧ－
　　ＥＣＯ微平板培养测试的数据进行统计分析。
　　２结果与分析
　　ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板ＡＷＣＤ是反映土壤微生物群落功能多样性的一个重要指标［１４］。从理论上分析，土壤微生物个体数量多且种群丰富，ＡＷＣＤ可达到较大值；若土壤微生物个体数量少而种群丰富，则开始时ＡＷＣＤ较小，但随着培养时间延长，微平板中丰富的碳源底物使微生物不断繁殖，所以ＡＷＣＤ逐渐增加；若种群丰富度差（即种类少），而某些种类的微生物数量多，则培养开始时ＡＷＣＤ增加较快，但较早达到最大恒定值，因为当能被利用的碳源底物消耗尽以后，ＡＷＣＤ就不再增加。因此，土壤中不同的微生物群落结构会产生不同的碳源底物利用模式。
　　２．１根际和非根际土壤ＡＷＣＤ的变化
　　在土壤中，由于根际是一个特殊生态环境，因此在根际的土壤微生物比非根际的土壤微生物在数量和类型上都要多，它们在根系上的繁殖和分布受根系生长发育的影响而表现出较为明显的根际效应。因此根际土壤微生物群落成为研究的热点。
　　土壤ＡＷＣＤ的根际和非根际变化如图１。从图１可见，根际、非根际土壤ＡＷＣＤ的变化均随植被恢复而增加，且表现出Ｒ＞Ｓ的特点，与非根际土壤相比，植被恢复过程中根际土壤微生物个体数量多且种群丰富。这主要是因为根际分泌物多，为土壤微生物提供了丰富的碳源和能源，促进了土壤微生物的活动与繁殖。３个恢复阶段根际、非根际土壤ＡＷＣＤ均随培养时间的延长而提高，可以看出在３６ ｈ之内ＡＷＣＤ很小，表明在３６ ｈ之内碳源底物基本上未被土壤微生物利用，在４８ ｈ以后，ＡＷＣＤ急剧升高，说明此时碳源底物开始被微生物大幅度地利用，根际土壤微生物利用碳源底物的能力较非根际强，此后的96 ｈ内碳源底物的利用都呈较快增长的态势，１４４ ｈ ＡＷＣＤ基本达到最大恒定值（Ｒ＞Ｓ），土壤微生物利用碳源底物的能力基本稳定。
　　２．２ＡＷＣＤ的垂直变化
　　植被恢复过程中ＡＷＣＤ的垂直变化如图２。图2中反映了ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板中Ａ、Ｂ层土壤样品ＡＷＣＤ随培养时间变化的情况。从图2中可以看出，４个恢复阶段ＡＷＣＤ在土壤剖面上均表现出垂直分布特征，即Ａ层ＡＷＣＤ高，随着土层深度的增加，Ｂ层土壤逐渐降低，不同土层深度土壤ＡＷＣＤ不同，表现为Ａ＞Ｂ层的特点，变化趋势基本一致，分析表明与Ｂ层土壤相比，Ａ层土壤微生物个体数量多且种群丰富，利用单一碳源底物的能力强。植被恢复过程中土壤ＡＷＣＤ均随着土层的加深而急剧减小，这主要是由于土壤表层积累了较多的枯枝落叶和腐殖质，有机质含量高（Ａ层土壤有机质是Ｂ层的１．４０４倍），有较充分的营养源以利于土壤微生物的生长，且土壤容重变小，空隙度变大，水热条件和通气状况好，有利于土壤微生物活动，使微生物生长更旺盛；随着土层的加深，有机质及水气条件变差，从而使得微生物数量大大减少，利用碳源底物的能力减弱，ＡＷＣＤ也随之减小。土壤垂直剖面的ＡＷＣＤ均呈现出随植被的恢复而增大的变化特点，这与土壤微生物的数量变化相一致［９，１５］。４个恢复阶段土壤垂直剖面的ＡＷＣＤ均随培养时间的延长而增大，微生物利用单一碳源底物的能力表现出“弱―强―弱”的变化趋势，说明土壤微生物在培养时间４８～１４４ ｈ之间利用单一碳源底物的能力最强。
　　２．３ＡＷＣＤ的生境变化
　　ＡＷＣＤ是反映土壤微生物活性，即利用单一碳源底物能力的一个重要指标［１６］。退化喀斯特地区高度异质性的生境中微生物的数量不同，其利用单一碳源底物的能力也不同。图３分析了退化喀斯特植被恢复过程中６种小生境内土壤微生物利用单一碳源底物的能力。
　　由图３可见，４个恢复阶段６种小生境内ＡＷＣＤ均随培养时间的延长而增大，说明微生物活性随培养时间的延长而增强。植被恢复过程中不同生境土壤微生物利用单一碳源的能力的大小顺序裸地阶段为石槽＞石沟＞土面＞石缝＞石洞＞石面，草本群落阶段为石沟＞石槽＞石缝＞土面＞石面＞石洞，灌木群落阶段和乔木群落阶段为石沟＞土面＞石槽＞石面＞石缝＞石洞。随着植被恢复，不同生境土壤微生物利用单一碳源底物的能力总体上表现为石沟生境最强，因为石沟内小气候受两侧石面和土面的影响，具有排水、土壤物质交换较通畅、抗涝抗旱能力强的特点，微生物数量多且种群丰富。植被恢复早期，石面生境ＡＷＣＤ最小，而后期却比石洞、石缝两个生境的大，这是因为石面表面没有成片土壤，表面多不平，凹陷处可积累枯枝落叶，无土壤或瘠薄，石面是最严酷的一种小生境，但随着植被的演替，其表面只长有苔藓、地衣及蕨类等，萌发力强的植物种子发芽后根系沿表面穿窜进入裂隙石缝，形成“根抱石”、“根贴石”景观，土壤微生物数量和种群逐渐增多，有利于退化喀斯特植被的恢复。
　　３结论与讨论
　　研究通过ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板测试植被恢复过程中土壤微生物群落ＡＷＣＤ的变化，较好地区分了微生物群落功能多样性和差异，分析结果表明，不同生境、不同层次、根际及非根际的土壤微生物群落有一定的变化。
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　　２）在土壤剖面上，微生物群落功能多样性具有垂直的变化规律，４个恢复阶段Ａ层土壤微生物ＡＷＣＤ明显高于Ｂ层土壤，表明随着土层的加深土壤微生物活性下降，能利用有效碳源底物的微生物数量减少、微生物对单一碳源底物的利用能力降低，最终导致土壤微生物群落代谢功能发生变化，这还需要从土壤微生物群落结构加以进一步解释。从不同生境变化来看，随着植被恢复，不同生境土壤微生物利用单一碳源底物的能力总体上表现为石沟生境最强，因为石沟内小气候受两侧石面和土面的影响，具有排水、土壤物质交换通畅、抗涝抗旱能力强的特点，微生物数量较多且种群丰富，有利于退化喀斯特植被的恢复。当然这一点还有待更多的试验数据验证。
　　３）植被恢复过程中不同生境、不同层次、根际及非根际的土壤微生物ＡＷＣＤ均随培养时间的延长而增大，微生物利用单一碳源底物的能力表现出“弱―强―弱”的变化趋势，说明土壤微生物在培养时间４８～１４４ ｈ时利用单一碳源底物的能力最强；同时，ＡＷＣＤ均表现为乔木群落阶段＞灌木群落阶段＞草本群落阶段＞裸地阶段，这说明随着植被的恢复，土壤微生物种群及个体数逐渐增多且均匀，这与张红等［１８］的研究结果一致。随着时间的推移，土壤表层的枯枝落叶逐渐腐解，给土壤提供了较厚的有机质层，有效增加了土壤的肥力，促进了植被的恢复。
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　　注：本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文
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