【山东省苹果育种五十年回顾与展望】山东省核心育种场名单

　　摘 要：综述山东省50年来苹果资源研究与利用、引种、杂交育种、实生选种、芽变选种、诱变育种、倍性育种、基因工程育种、分子标记育种和砧木育种工作的成绩。提出今后应进一步开发利用优异种质资源；培育具有自主知识产权、抗性强、栽培性状好、品质优良、适应国际市场需要、适宜加工、适宜密植和绿色有机果品生产的新品种；创新育种技术及加大抗病矮化育种力度，培育优良砧木等要求。�
　　关键词：山东；苹果；育种；回顾；展望�
　　
　　果树优良品种是果品生产发展的基础，良种培育是果树科技和产业竞争力的核心技术。苹果是当今世界主要栽培果树树种之一，各苹果主产国高度重视品种遗传改良和新品种选育的研究。目前，国内外苹果育种发展速度逐渐加快，育种方法和手段也不断改进。我国苹果新品种选育技术主要有引种、芽变选种、实生选种、杂交育种、诱变育种、组培育种、转基因育种和分子辅助育种等。现代生物技术育种已成为近年来研究的热点，但芽变选种、实生选种、杂交育种和诱变育种等常规育种技术仍是目前应用最广泛的技术。�
　　山东省的苹果育种始于20世纪50年代，青岛市农业科学研究所（原山东省青岛果树试验站）首开先河。之后，在苹果资源调查的基础上，山东省果树研究所、烟台市果树研究所、山东农业大学、莱阳农学院、烟台市农业局果树工作站等单位，也相继开展了苹果选种、育种工作[1]�。50多年来，山东省苹果资源研究、引种、选种和育种取得了显著成就，引进、选育的苹果优良新品种对山东及全国苹果品种的更新换代、果树生产的快速发展，发挥了重要作用。回顾山东50年来的苹果育种历程，总结已经取得的成就和经验，对进一步促进全省苹果育种事业的发展，具有重要的现实意义。�
　　
　　1 五十年苹果选育种回顾�
　　
　　1.1 苹果资源的研究与利用�
　　山东素有“北方落叶果树的王国”之誉，果树资源极其丰富。1957～1960年，山东省开展了全省果树资源的普查，初步摸清了资源分布及数量。据《山东果树志》记载，山东果树资源（包括原产、原有及近代引进的）共有18科，34个属，92个种和变种。其中苹果属资源有花红（Malus asiatica Nakai）、海棠果（M．prunifolia Borkh）、西府海棠（M．micromalus Makino）、三叶海棠（M．sieboldii Rehd．）、 湖北海棠（M．hupehensis Rehd．）、苹果（M.pumila Mill．）、大鲜果（M．souladii Britt．）、山荆子［ M． baccata（L．） Borkh］、河南海棠（M. honanensis Rehd．）、新疆野苹果［M． sieversii（Ldb．）Roem．］、垂丝海棠（M． halliana Koehne）和海棠花（M． spectabilis Borkh）等共12个种。20世纪50 年代末，青岛市农业科学研究所邹维青、杨进等对苹果砧木资源进行了较为系统的研究，曾发表专题研究报告，内容涉及砧木类型分类[2]�，砧木特性包括生长状况、嫁接亲和力和抗性等[3]�，并选育出一批苹果砧木如崂山奈子、77-14、N29等。90年代山东农业大学罗新书从山东苹果资源中筛选出一种抗盐碱砧木，在土壤含盐量0.3%～0.4%、pH8.0～8.2时，嫁接植株生长结果正常，无黄化现象[1]�。�
　　1.2 引种�
　　引种是果树品种选育的最简便快捷的手段。山东是我国引进及栽培西洋苹果最早的省份。早在1871年，由美国人从美国引进伏花皮、凤凰卵、翠玉等13个品种苗木，开始在烟台和沂水栽培；后来其他人又引进了旭、倭锦、秋金星、青香蕉和红玉等品种。山东省第2次大量引种苹果是1895年由德国人从欧洲、美国加利福尼亚州等地引入73个苹果品种，同一时期英国人也从欧美等地引进一批苹果品种在威海试种。1913～1915年间，烟台西沙旺创建果园，又直接从美国引入元帅栽培。此后，烟台、青岛、威海、龙口等地纷纷建起新式果园，并相继从美国、日本以及俄国等国家引入苹果品种。至建国前，先后引进品种约150多个。山东早期西洋苹果的引进及栽培为建国后苹果品种的引选工作奠定了良好基础。�
　　建国后，山东苹果引种工作开展更加广泛和深入。20世纪60、70年代，先后从日本、美国、澳大利亚以及瑞典引进的苹果品种主要有富士、新红星、王林、陆奥、萌、澳洲青苹、凯蒂和泽西旭[1，4]�等；20世纪80、90年代是山东省第3次大量引种苹果时期，相继从日本、美国、澳大利亚、新西兰、韩国、以色列、荷兰和英国等国家引进苹果品种和砧木300多个。其中，红富士成为山东的主要栽培品种，栽培面积和产量均占苹果总栽培面积和产量的70%以上；红将军、嘎拉、新红星、首红、超首红、乔纳金、美国8号和藤牧1号等品种在全省也有一定面积的栽培。苹果品种的引进，不仅丰富了苹果资源、提供了育种材料，更重要的是对促进山东乃至全国苹果品种更新及结构的不断调整优化，提高苹果在国内外市场的竞争力，增加农民收入产生了重大影响。�
　　1.3 常规育种�
　　1.3.1 杂交育种 山东省杂交育种始于20世纪50年代中期[23]�，育种单位主要有青岛市农业科学研究所、莱阳农学院、山东省果树研究所、山东农业大学等。由于杂交育种周期长、占地多、人力物力消耗大，使育种进展受到很大影响，但仍育成了一批新品种，如青岛市农业科学研究所选育的青冠[24]�、青香[25]�、富红[26]�和富秋[27]�，山东省果树研究所选育的早翠绿[28]�，青岛农业大学（原莱阳农学院）选育的福早红、福丽、福星、福艳、福瑞、福康和鲁加1-6号等10多个品种[29]�，这些品种的问世，进一步丰富了山东省和全国的果品市场。�
　　随栽培品种不断更新，在亲本选配上也有不断变化，各育种单位都注重选用引进优良品种为杂交亲本，如富士、新红星等。富士是目前杂交育种中使用频率最高的品种，以富士为亲本杂交育成的品种有富红、富秋、富艳、富丽、福瑞、富康、鲁加2号、鲁加3号、鲁加5号、鲁加6号，其中2个品种以富士为母本育成，8个品种以富士为父本育成（表1）。�
　　1.3.2 实生选种 传统的地方品种大多是从自然的实生群体中选择出来的，具有地区性栽培价值，也是选育拥有自主知识产权的苹果新品种不可缺少的种质资源。山东省果树研究所选出的红色晚熟耐贮丰产品种龙金蜜[30]�、秀水[31]�，曾在生产上发挥了很大作用；优质丰产早中熟品种岱绿[32]�、秋口红[33]�表现优良；烟台龙口市选出的烟红蜜[1]�具有适应性强、优质丰产、果面光洁等特点。此外，山东农业大学主持的山东省农业良种产业化和国家“863”项目，选出的极早熟苹果新品种"泰山早霞"[34]�初步表现出了较大的发展潜力（表2）。�
　　1.3.3 芽变选种 芽的分生组织细胞发生突变，当芽萌发长成枝条，在性状上表现出与原类型不同，即为芽变。芽变包括由突变的芽发育成的枝条和繁殖而成的单株变异。山东省大规模的芽变选种始于20世纪70年代后期，选出了多个不同类型的优良芽变系，如富士类的芽变系品种9个[35～38]�，短枝型2个；嘎拉类的芽变系品种3个[39，40]�；元帅类的芽变系品种4个[1，41～43]�，短枝型2个；国光类的芽变系品种2个[44，1]�，短枝型1个；红玉类的芽变系品种2个[45，46]�；印度类芽变系品种1个[47]�。短枝型的玫瑰红、五龙红、烟青和惠民短枝等芽变系品种在生产上发挥了很大作用。目前，烟台市果树站选出的烟富1、烟富3两个优系富士品种及烟富6、烟嘎1号、烟嘎2号等品种，在全国苹果主要产区已有较大面积的栽培（表2）。�
　　
　　1.3.4 诱变育种 自然变异特别是优变的几率很小。为获得大量变异类型，采用人工诱变方法，如利用60�Co γ射线对休眠枝条、种子或花粉进行照射处理，从变异类型中选择新的优系[48]�。山东农业大学、山东省果树研究所等单位诱变育种工作开展较早[49]�，但目前尚无正式上报的品种。�
　　1.4 生物技术育种�
　　1.4.1 倍性育种 在倍性育种方面，山东省果树研究所开展较早。1986年，石荫坪利用秋水仙素诱变获得了秀水、龙金蜜、岱红、岱绿、绿光和富士等12个品种杂种胚的同质四倍体新种质，还利用秋水仙素处理叶片离体培养材料，获得了早生富士、好矮生、艾尔斯塔、早捷等品种的四倍体植株[50]�。1996年，山东农业大学获得了嘎拉品种的四倍体植株，还利用胚乳培养从二倍体苹果金冠和国光中获得了三倍体的苹果植株[51]�。�
　　到目前为止，利用倍性育种尚未培育出有推广价值的新品种，但为苹果育种提供了一大批新的育种材料和特异的种质资源。�
　　1.4.2 基因工程育种 山东省早在1989年就与中科院上海生化所合作，在国内外率先开展果树基因转移分子育种研究，探索果树远缘杂交和抗性育种的新技术，通过苹果属异种间、苹果与其他属间外源DNA的导入，受体苹果都已得到一批果实和种子[23]�。�
　　在苹果转基因抗病育种研究方面，1999年，山东省果树研究所和美国Hammerschlag合作，采用白化处理的苹果品种茎段和外源生长素来提高基因转化效率，建立了苹果基因转化技术体系。利用6个启动子构建了3种抗病基因的15种高效表达载体，并成功地将3种抗病基因和1个标记基因导入皇家嘎啦，获得了转基因植株，并已证明该植株对苹果火疫病、苹果白粉病具有明显的抗性[52，53]�。�
　　1.4.3 分子标记育种 分子标记育种起步较晚，但也有一定进展。山东农业大学利用短枝富士、舞姿及其F1分离群体，筛选出Co基因的一个AFLP标记[54]�；王彩虹等将苹果柱型基因Co的一个AFLP标记成功地转换成了简单实用的SCAR标记[55]�；祝军等[56～58]�建立了苹果AFLP分析体系和RAPD分析体系，并利用建立的AFLP分析体系对25个苹果品种AFLP指纹图谱的遗传多样性进行了分析；田义轲等以短枝富士、舞姿的F1群体为试材，利用RAPD技术，进行了苹果柱型基因Co连锁的分子标记研究，获得了与Co基因连锁的RAPD标记S�31065-437�[59]�。上述研究为苹果育种利用分子标记技术奠定了基础。�
　　1.5 砧木育种�
　　砧木对果树结果早晚、产量高低、品质好坏和抗性强弱等都有重要的影响。砧木选育一向被育种工作者所重视。�
　　青岛市农科所以M2×M9杂交育成矮砧优系75-7-1[60]�；利用具有无融合生殖特性的平邑甜茶，经60�Co γ射线和快中子处理种子及枝条，育成了77-14无融合生殖矮生单系；从40份崂山柰子中选出了N29[61]�。20世纪90年代开始，青岛市农科院和山东农业大学联合攻关，在苹果无融合生殖矮化砧木选育及矮化分子机理领域进行了系统研究，成功地选育出拥有自主知识产权的苹果砧木新品系：青砧一号、青砧二号和青砧三号。这些品系无融合生殖率高，种子饱满，发芽率和出苗率高，苗木健壮，整齐度高，与当前广泛推广种植的苹果品种嫁接亲和性好，并表现出明显的矮化性状。�
　　
　　2 展望�
　　
　　2.1 进一步挖掘、开发和利用优异种质资源�
　　种质资源是育种工作的基础。从品种发展的方向看，要完成一些特殊的育种任务，不能局限于现有的品种资源，需要进一步发掘散在的或是以隐性状态潜在的可贵基因，而这些基因的绝大部分蕴藏于野生或半野生果树中。进一步挖掘这些种质资源并进行开发利用有重要意义。�
　　2.2 根据产业发展需求，以常规育种为主体培育新品种�
　　首先要注意培育具有自主知识产权的苹果新品种，育种目标定位于抗性强、栽培性状好、品质优良；其次注意培育适应国际市场需要的高品质、多样化苹果新品种；其三加强专用新品种选育力度，如加工用新品种、密植用矮化新品种、绿色有机生产用抗病虫新品种等。�
　　2.3 扩大对外交流，继续引进国外优良品种�
　　与常规育种相比，引种具有简单易行、迅速见效的特点，在科技和信息交流高度发达的现代社会，应更加重视引种特别是从国外引种。�
　　2.4 创新育种技术，提高工作效率�
　　在育种技术及方法方面，以杂交育种、芽变选种为主，结合生物技术等育种新技术手段，形成常规育种与生物技术育种有机结合的综合高效育种技术体系，缩短育种周期。�
　　2.5 加大抗病矮化砧木育种力度，培育优良砧木�
　　目前生产上大面积使用M系和SH系砧木，但都不适合山东的气候特点，嫁接存在中间砧茎段肿大、嫁接树整齐度差等缺点，因此，选育综合性状优良的矮化砧木品种势在必行。�
　　
　　参考文献：�
　　［1］ 刘振岩,李震三主编.山东果树［M］.上海科学技术出版社,2000.�
　　［2］ 杨进,章祖涵.山东的几种优良苹果砧木资源［J］.中国种业,1985(3):42~43.�
　　［3］ 杨进,章祖涵.山东苹果砧木资源利用的研究［J］.山东农业科学,1964(4):17~23.�
　　［4］ 王家喜,王少敏,高华君.国外苹果新品种引进观察［J］.果树学报,2002,19 (1) : 43~47. �
　　［5］ 张学河,杨聚德,张广泰,姜志和,吕文玉,范吉兴,宁安忠.引种开发北斗苹果技术总结［J］.落叶果树,1992(1):34~37. �
　　［6］ 刘志坚.北海道9号苹果引种试栽初报［J］.北方果树,1994(2):8~9.�
　　［7］ 隋从义,杨建明,王强生,石荫坪.早中熟红色苹果茂利元帅的引种［J］.落叶果树,1998(1):25.�
　　［8］ 王少敏,张翠华.早熟苹果美国8号引种观察［J］.落叶果树,1997(3):58.�
　　［9］ 丁启正,朱本田,张秀云,徐本荣.名月苹果引种观察与栽培技术研究［J］.烟台果树,2001,76(4):17~18.�
　　［10］ 赵永孝.红之舞苹果新品种引种初报［J］.落叶果树,1998(2): 28.�
　　［11］ 侯纪展,李宝泽,田宝江,高兴永.粉红佳人苹果引种观察与配套栽培技术［J］.落叶果树,2005(6):19~21.�
　　［12］ 张民,刘顺元,刘永忠,张海华,薛文进.早熟红色苹果品种松本锦［J］.落叶果树,2000(3):22~23.�
　　［13］ 张昌民.安娜苹果在鲁南地区的栽培表现［J］.山东林业科技,2006(5):50~51.�
　　［14］ 王清美,邵达元.澳红苹果引种试栽［J］.烟台果树,2004,87(3):28.�
　　［15］ 张彬,王兰玉,王海晴,李雪峰.苹果新品种梅切嘎拉引种及早期丰产技术［J］.山东林业科技,2005(5):52.�
　　［16］ 左家雷,曹秋华,陈玉东,解海峰,张彬.苹果新品种米切嘎拉引种初报［J］.落叶果树,2004(3):19~20.�
　　［17］ 姜林.苹果新品种"红乔纳金"的引种观察［J］.落叶果树,1995(2):31.�
　　［18］ 陈修会,陈振峰,朱飞,高辉臣.清明苹果引种观察初报［J］.烟台果树,2001,74(2):39~40.�
　　［19］ 陈秀云,张云伟,徐兆波,刘绍山,董安双,姜林林.苹果早熟品种信浓红引种观察［J］.中国果树,2003(1):51.�
　　［20］ 高金付,王思德.南方脆苹果引种观察初报［J］.山东林业科技,2005(3):26.�
　　［21］ 于青,李元军,毕庶华,战世国,李扬.苹果新品种甘红在山东烟台引种表现［J］.中国果树,2004(6):52.�
　　［22］ 李元军,姜中武,于青,刘美英,唐美玲.红露苹果在烟台栽培表现初报［J］.北方果树,2003(6):39.�
　　［23］ 石荫坪,魏国华,王强生.山东省果树育种四十年回顾与展望［J］.落叶果树,1990(1):1~4.�
　　［24］ 青岛市农业科学研究所.苹果新品种――青冠［J］.落叶果树,1973(2):3~4.�
　　［25］ 司清,尹吉恕,韩明三,孙高珂.绿色、抗锈苹果新品种――"青香"［J］.落叶果树,1991,(4):24,34.�
　　［26］ 韩明三,王宝昌,刘学才,孙高珂,司青,尹吉恕."富红"苹果的选育研究［J］.落叶果树,2000(6):25~26.�
　　［27］ 韩明三,王宝昌,刘学才,孙高珂,司青,尹吉恕.苹果中熟品种富秋的选育［J］.中国果树,2000(4):1~2.�
　　［28］ 李林光,杨建明,周先迅,王平祥,李勃,隋从义.苹果早熟新品种"早翠绿"选育［J］.果树学报,2004,21(3):281~282.�
　　［29］ 祝军,戴洪义.12个苹果新品种简介［J］.中国果树,2004(6):7~8.�
　　［30］ 隋从义,杨建明,邹积勋.红色晚熟耐藏丰产苹果新品系――龙金蜜［J］.山东农业科学,1988,(2):41~43. �
　　［31］ 山东省果树研究所苹果选种组.苹果新品种――秀水［J］.落叶果树,1983(4):13~16.�
　　［32］ 隋从义,魏国华,王金政,杨建明,王强生,石荫坪.早中熟苹果新品种――"岱绿"［J］.中国果树,1992(3):1~3.�
　　［33］ 隋从义,杨建明,周广芳,王强生,石荫坪.早中熟苹果新品系――秋口红［J］.中国果树,1997(3):15,25.�
　　［34］ 辛培刚,周朝华,张太岩.山东农业大学育成极早熟苹果新品系――泰山早霞［J］.落叶果树,2007(5): 40.�
　　［35］ 邵达元,王吉祥,王清美,胡孟兴.红富士苹果优系烟富1~6号的选育［J］.烟台果树,1996(1):3~6.�
　　［36］ 陈宏,李克顺,韩学斋,蔡光亮,尹树玳,王金生,苏金海.优良苹果新品种――短枝型红富士［J］.山西果树, 1990(2):10.�
　　［37］ 刘志坚.比"2001"更理想的"寿红富士"［J］.烟台果树,1996(1):42.�
　　［38］ 辛培刚,廉宝,王福英.优于红富士的苹果新品系――香富士［J］.农业知识,2001(21):20.�
　　［39］ 王清美,邵达元,王吉祥,李晓萍,孙绍强.苹果新品种烟嘎1号和烟嘎2号［J］.中国果树,2001(4):2~4. �
　　［40］ 王清美,李文武,王盛,邵达元,孙绍强.嘎拉苹果新优系――烟嘎3号［J］.烟台果树,2003(2):25.�
　　［41］ 刘建库.短枝型苹果［J］.河北农业科技,1989(4):19.�
　　［42］ 臧瑞和,李高永,李存基.五龙涧短枝红星苹果的选育研究［J］.烟台果树,1986(1):1~7. �
　　［43］ 卢本荣,任玉汉,汪心泉.苹果新品种新玫瑰红(暂定名)［J］.落叶果树,2001(4):19.�
　　［44］ 张克俊.苹果短枝型晚熟品种――新国光［J］.山西果树,1986(2):41.�
　　［45］ 王光全,孟庆杰,于恩平,李强,季昌民.早熟优质苹果新品种――早红玉［J］.果农之友,2000(1):10~11.�
　　［46］ 孟庆杰,王光全,李强.特早熟苹果新品种"早香玉"［J］.园艺学报,2003,30 (5):632.�
　　［47］ 张福兴.短枝型绿光苹果的修剪特点［J］.山西果树,1986(3):46~47. �
　　［48］ 王长泉,李雅志,崔德才.果树诱变育种研究进展［J］.山东农业大学学报,1996,27(4):509~513. �
　　［49］ 束怀瑞.谈苹果育种［J］.果农之友,2006(11):169.�
　　［50］ 石荫坪,王强生.中国落叶果树育种五十年［J］.落叶果树,1999(4):1~5.�
　　［51］ 过国男,闫振立,张顺妮.我国建国以来苹果品种选育研究的回顾及今后育种的方向［J］.果树学报, 2003,20(2):127~134.�
　　［52］ 刘庆忠,赵红军,Hammerschlag.提高苹果基因转化效率的研究［J］.果树科学,2000, 17(3):159~163.�
　　［53］ 刘庆忠,赵红军,Hammerschlag.培育苹果转基因植株的研究［J］.落叶果树,2000(1):5~9.�
　　［54］ 王彩虹,王倩,戴洪义,贾建航,束怀瑞,王斌.与苹果柱性型基因Co紧密连锁的分子标记的筛选［J］.农业生物技术学报,2001,19(2):187~190.�
　　［55］ 王彩虹,王倩,戴洪义,田义轲,贾建航, 束怀瑞,王斌.苹果柱型基因Co的一个AFLP标记的SCAR转换［J］.园艺学报,2002,29 (2):100~104.�
　　［56］ 祝军,王涛,李光晨,赵玉军,张文,周爱琴.苹果AFLP分析体系的建立［J］.中国农业大学学报, 2000, 5(3):63~67.�
　　［57］ 祝军,周爱琴,王涛,李光晨,李绍华.苹果RAPD分析体系的建立［J］.果树科学,2000,17(4):239~243.�
　　［58］ 祝军,王涛,赵玉军,张文,李光晨.应用AFLP分子标记鉴定苹果品种［J］.园艺学报,2000,27 (2):102~106.�
　　［59］ 田义轲,王彩虹,张继澍,戴洪义,初庆刚.一个与苹果柱型基因(Co)连锁的RAPD标记［J］.西北植物学报,2003,23(12):2176~2179.�
　　［60］ 吴梅君,杨进,姜林,刘学才,于福顺.苹果矮砧优系“75-7-1”简介［J］.山东农业科学,1992(1):28~29.�
　　［61］ 杨进.我国苹果矮化砧木选育概况及今后育种方向［J］.山东农业科学,1995(1):17~19.