云雾 云雾里的蜥蜴

　　云雾从路边下方的山谷缓缓地飘上来，这是台湾中高海拔山区午后常见的天气形态。我们从台北开了五个多小时的车子，到达塔塔加时已过中午。塔塔加是台湾长期生态研究中唯一的高海拔实验站，这地区的海拔在2500米左右，攀登玉山的人只能搭车到此，剩下的路程全都要靠自己的双脚。我们每个月到这里除了监测这地区的两栖爬行动物，也想了解为何一些高海拔的物种不会分布在低海拔，低海拔的近缘种动物无法存活在高海拔山区。
　　冬天时台湾的高山虽可能覆盖在冰雪之下或因过度寒冷而不适合冷血动物活动，但其他的翠节仍是生气蓬勃。野花嫩叶吸引昆虫前来觅食，以昆虫为食的蜥蜴也不会缺席。有些蜥蜴，如丽纹石龙子，虽偶尔会出现在这样的环境，但真正的住民只有雪山草蜥和台湾蜒蜥两种。食物链再往上推则会发现菊池氏龟壳花也是这里的住民。雪山草蜥和台湾蜒蜥都是由台湾的研究人员发现命名的物种，也都是台湾的特有种蜥蜴。雪山草蜥喜爱在有大岩石夹杂的高山草原内活动，石壁提供厂它们调解体温的良好环境，而岩缝则是它们躲避敌害的天然避护所。台湾蜒蜥较少暴露在外晒太阳，它们多半潜伏在石块下，从它们相对较短的四肢可以知道，它们并不像雪山草蜥那佯善于在地面奔跑，反而较善于在窄缝间钻行。雪山草蜥的分布范围较局限，只有在中部偏北的高山地区才有发现，而台湾蜒蜥则在全岛的高山地区都有分布。菊池氏龟壳花早在日据时代便由日本人菊池米太郎在能高山发现，它也是台湾特有种动物，只分布在全岛2000米以上的山区，除了以蜥蜴为食也会捕食两栖类和小型哺乳类。它们常躲在岩石下，偶尔会盘在岩石上晒太阳，数量非常稀少不容易发现。
　　我们从1998年开始调查塔塔加地区的两栖爬行动物，从3952米的玉山顶峰到1800米的楠梓仙溪溪谷都有我们的足迹，徒步钻行于林中小径，有时驱车在林道上缓慢搜寻，第一年在检查了900公里以上的路面和翻寻了25000个以上的覆盖物后共发现了10种的两栖爬行动物。这个初步的调查除了让我们了解这地区有哪些种类的两栖爬行动物，咀让我们选定了两个以后持续监测的优势物种――阿里山山椒鱼和台湾蜒蜥，以及三个长期监测的样区。鹿林水源样区由落差很大的小溪涧形成陡峭的斜坡谷地，谷地两边多有高大的树木遮蔽，阳光不易直射入内，这里有数量较多的阿里山山椒鱼但没有台湾蜓蜥。石山样区刚好相反，有较多的台湾蜒蜥但没有阿里山山椒鱼，这个样区位于大马路和山壁的交接处，有充足的日照但没有水源。神木林道样区则是一段荒废的种木林道，林道两边多是一个人高的灌木丛，有些段落的路边有稳定的小水流或水洼，这里，两种优势种都存在。
　　这两种优势种都喜欢躲藏在掩蔽物之下，所以，翻石头、木头或其它类型的覆盖物是找它们的最好方法。虽然阿里山山椒鱼和台湾蜒蜥是这地区的优势种，但要找到它们也不是那么容易。以台湾蜒蜥为例，在它们较活跃的春天和夏季，即使在数量较多的石山杆区内，找到它们的机率也只有0.3％左右而已，山就是说，通常在翻了300个以上的覆盖物才可能发现一只。至于它们的天敌菊池氏龟壳花，就更难发现了，大概须要翻2000个以上的覆盖物才可能发现一只。每次在翻寻它们�我们都带着祷告的心情，落空是常态，翻到�便像中奖一样高兴。这些云雾里的蜥蜴和蛇类，尤其是蛇类的行踪就像云雾那样难以掌控。
　　台湾的动物地理分布有个明显的现象，也就是局限分布在南海拔的物种通常是特有种，且其亲缘关系和大陆北方即古北界的物种较为接近，而分布在低海拔的物种和东南亚即东洋界的物种较为接近。早在日据时期，生物学者鹿野忠雄就已经注意到这样的现象，他认为，这是因为在冰河时期，古北界的物种广泛分布在台湾全岛，而在冰河撤退后，这些适应寒带生活的物种便只能局限生存在高海拔山区，低海拔地区则由适应热带的东洋界物种占据。台湾一些高海拔的特有物种如山椒鱼便是著名的冰河期孑遗物种。山椒龟属于两栖纲、有尾目的小鲵科，这科的动物主要分布在欧亚地区的北边，台湾是这科动物分布的最南限。在全球气候逐渐暖化之际，这些高海拔特有种的生存处境可能更为艰难。
　　虽然台湾不同海拔的物种局限分布在各自海拔的原因可能与环境的温度有关，但实际的科学证据却非常缺乏，且不同物种确实能忍受的温度值到底为何也几乎都是未知的状态。我们因此决定在监测这些蜥蜴数量变化的时候也试图去了解温度是不是它们局限分布的原因。刘于台湾蜒蜥来说，低海拔地区的高温可能在瞬间将它们热死，或者即便瞬间热不死，但长期曝露在高温下便难以存活。也可能长期曝露在高温下仍能存活，但生命力较差、活动力变弱而难以捕获食物或逃脱天敌的捕杀。或上述的情况也不会发生，而是无法正常生殖，例如许多温带的爬行动物在未经冬季的低温刺激后，隔年的春天就不会发情进入生殖状态。如果是这样，则成蜥虽可以顺利的在低海拔地区存活，但生殖不顺利的情况下，其族群难以在低海拔建立起来。族群难以建立的限制也可能出现在幼蜥的孵化或成长的阶段。因此只是温度这个因子就可能从很多的方面限制它们的分布，但顺序上应该先检验成蜥的温度忍受，因为如果连这一关都过不了了，就不用提后面的生殖或族群建立了。
　　最直接测量瞬间温度忍受的方法是检查动物的致死温度，但动物死亡的确切时刻难以掌握且这样的方式会损伤许多实验动物。早在1944年科尔和包格就提出以临界温度取代致死温度。在动物失去其正常行为反应的体温值就是临界温度，一旦动物失去正常行为反应时便无法逃离那种极端的环境，进一步就很可能导致死亡(在自然的环境下，临界温度实际上已是动物能否存活于该环境的限制值，故不需要等到真正死亡才能确定环境的限制温度。这样的温度值不但较容易界定，而且迅速将动物移开那极端的温度环境，它们多会很快的恢复，而不至于造成动物的死亡，因此临界高�和临界低温已广泛的被采用为外温动物，尤其是两栖爬行动物的温度忍受指针)。从科尔和包格之后，临界温度值的测定标准曾被讨论并加以修改，我的指导教授哈契森在1961年进一步提出统一的测量标准，以方便不同实验之间或不同物种之间的比较。由于测试前动物所经历的温度历史常会影响临界温度值，因此测试前实验动物需经一致的温度驯化过程，再由驯化温度值慢慢往上增加或向下降低温度以测试其临界高温或低温。测试时温度变化的速率也不能过快，否则动物的体温会跟不上环境改变的温度，也不能太慢，因为太慢则动物也可能产生部分的驯化效果。对于小型的动物来说每分钟改变0.5℃-1.5℃的体温是经常被使用的速率。至于丧失正常行为能力的判 断标准有抽筋，张口喘气和失去翻正行为等。当这些行为出现后若不将动物移出那个临界高温或低温环境，它们通常很快的就会死亡，如果快速移出放在室温的环境则大多很快的恢复正常的行为能力。
　　除了瞬间温度忍受，长期温度忍受也是另一个重要的测值，因为环境的温度不一定需要高到足以在瞬间热死或低到可以在瞬间冻死动物才能限制它们的分布，只要环境温度不够舒适便可能影响外温动物的生理反应，进而影响其生存适应的能力。过高温或过低温对动物造成的不良影响，常要较长的时间才能观察到。例如强棱蜥属蜥蜴的驯养在比其选温范围高1℃-2℃。三周�，雄蜥的生殖器官就会受损，青子生成受影响，并且其体重、食次等均有下降的现象。另一种在赤道低海拔地区的蜥蜴，虽然能忍受8.9℃的瞬间低温，但以16℃驯养三周后就会死亡。
　　我们检视台湾蜒蜥及股鳞蜒断的瞬间及长期的温度忍受。结果显示，它们的临界温度和许多其他动物一样，会随着驯化温度的上升而升高。在相同驯化温度的情况下，高海拔的台湾蜒蜥其临界高低温值包如预期的低于股鳞蜒蜥的临界高低温值。进一步比较两种蜥蜴的温度忍受能力和环境温度的关系，发现股鳞蜓蜥的瞬间温度耐受应是其无法分布在南海拔地区的原因。因为其临界低温值高达11.6℃，比夏天时高海拔地区的晚间气温还高，更远高于高海拔的冬天气温。虽然地底下的土温会高于地表的温度，且当深度增加时温度也会上升，但到一定深度后土温就不再上升，我们用预测土温的软件包估算地底下的温度，结果估算值和塔塔加气象站在地底下1米的实际测量值非常接近。因此我们进一步估算塔塔加在冷日子时的土温，发现最高的土温10.8℃出现在地下约3.5米的深度，这个温度仍比股鳞蜒蜥可耐受的11.6℃还低。所以在最冷的日子，即使股鳞蜒蜥钻入较温暖的地底仍会在短时间内被冻死。但瞬间温度耐受并不是台湾蜒蜥局限分布在高海拔的因素。台湾蜒蜥的瞬间高温耐受可达38.6℃，在低海拔地区很少有如此高的温度。虽然历史上曾出现数次高于38.6℃的气温，但任何阴凉处的温度都可以显著的低于气象站测得的气温。然而，台湾蜒蜥只要在30℃的恒温状态下驯养35天体重就明显减轻，至第186天其存活率便降到零，而在10℃驯养的组别则一直维持100％的存活率。所以，低海拔的夏季高温虽不至于在瞬间热死台湾蜓蜥，但它们长时间暴露在30℃(接近低海拔地区的夏季均温)的温度下则明显不利于生存。
　　在自然的环境里蜥蜴可以在微环境中自由的选择适合的温度，进行体温调节，并不会被长期限制在特定的温度下。因此，以上在实验室获得的结果，只能强力的支持高海拔的低温环境很可能在瞬间冻死股鳞蜓蜥，而台湾蜒蜥长期暴露在低海拔的夏季高温也可能导致死亡。如果将股鳞蜓蜥和台湾蜒蜥各自圈养在高海拔和低海拔的环境，让其能在圈养的环境下自由的选择适合的温度，再观察它们存活率的变化将会好一点。但即使这样也还不等于野外自然的状态，因为圈养有充足的食物且没有天敌的威胁。针对台湾蜓蜥和股鳞蜒蜥，虽然我们已有初步的结果，但造成各物种局限分布在不同海拔范围的原因很可能不是单一因子，而且不同物种的限制因子也可能不同，我们才开始踏上这趟揭秘之旅，后面的旅程就像从塔塔加到玉山顶的徒步行程，比前一段可搭车到塔塔加的旅程还更艰难且更具挑战。不过只要方向正确，透过科学的方法逐一抽丝拨茧，我们将可渐渐了解，云雾里的蜥蜴为何下不来?而低海拔的蜥蜴又为何不到云雾里去?
　　
　　作者简介
　　
　　杜铭章，台湾师范大学环境教育中心教授，专长领域为动物生理生态、两栖爬行动物。
　　
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