[Glomus,iｎtraradices对黑麦草生长和富集镉的影响]黑麦草种子多少钱

　　摘要：采用盆栽方法模拟不同镉污染状况，研究接种丛枝菌根真菌（ＡＭ）Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对黑麦草生长和富集、运转镉的影响。结果表明，土壤镉水平增加明显提高了黑麦草菌根侵染率，而显著降低了黑麦草的生长量，但对磷浓度无显著影响，表明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对镉胁迫具有一定的耐性，并对黑麦草的磷营养和生长未表现出促进作用。Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的存在明显促进了黑麦草对镉的富集，菌根形成强化镉在根系的固持作用，减少镉向地上部运转，进而降低黑麦草地上部的镉浓度，减轻了镉对地上部的毒害，表现在根富集系数均大于１，运转系数远远小于１。这一结果对镉污染农田修复以及草坪草和牧草品质的改善都有重要意义。
　　关键词：黑麦草；Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ；镉；土壤修复
　　中图分类号：Ｘ１７３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）12－2409-03
　　
　　Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｃｄ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｒｙｅｇｒａｓｓ
　　（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）
　　
　　ＬＩＵ Ｙｉｎ１，２
　　（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｂｉｏｍａｓｓ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｇａｓ－ｆｏｒｍｉｎｇ， Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ） ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ， ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ to adopt ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓａｎｄｙｌｏａｍ ｓｏｉｌ． Effect of aｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ） ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｃｄ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ ｔｈｒｅｅ Ｃｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ （０，１５，４５ ｍｇ／ｋｇ）． Ｃｄ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｂｙ Ｇ. ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｗｈｉｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ． Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ of ＡＭ ｆｕｎｇｉ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ Ｇ. ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｅｎｄｕｒａｎｃｅ ｔｏ Ｃｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ， ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｎ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ． Ｃｄ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｗａｓ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｇ. ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ． ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏ－ｆｉｘｉｎｇ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｃｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ， ｔｈｕｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｈｏｏｔ， which ｗｅｒｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ｗａｓ ａｂｏｖｅ １ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓｂｅｌｏｗ １． ＡＭ ｆｕｎｇｕｓ ｃｏｕｌｄ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｐｌａｙ ａ ｇｒｅａｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｕｒｆ ａｎｄ ｆｏｒａｇｅ gｒａｓｓｅｓ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｙｅｇｒａｓｓ （Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）； Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ； Ｃｄ； ｓｏｉｌ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ
　　
　　我国土壤污染日趋严重，耕地、城市土壤、矿区土壤均受到不同程度的污染，已对生态环境、食品安全和农业可持续发展构成威胁。据统计，目前全国遭受不同程度污染的耕地面积已接近２ ０００万ｈｍ２，约占耕地面积的１／５，每年因土壤污染而减产粮食约１ ０００万ｔ，另外还有１ ２００万ｔ粮食污染物超标，两者的直接经济损失达２００多亿元［１］。污水农灌、污泥和垃圾农用、采矿、冶炼、不合理施用化肥、杀虫剂等，加剧了土壤中重金属和其他污染物的积累［２－４］。因此，污染土壤修复的理论与技术已成为当前整个环境科学与技术研究的前沿。近年来研究调查表明，在重金属污染地带和废弃矿区生存的植物大多具有菌根。有研究表明，菌根真菌对重金属有耐受性［５－９］。应用菌根强化植物重金属耐性，提高污染修复效率已经成为新的研究热点［１０－１２］。镉是一种生物毒性很强的重金属，对人类造成的危害尤为严重。近年来，如何减轻植物镉毒害及治理镉污染，在社会上引起了广泛的关注，围绕丛枝菌根真菌与重金属的关系已经开展了很多工作［１３，１４］，然而研究结果各异，且国内相关研究报道尚少。黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）是一种重要的草坪草和牧草资源，选择黑麦草作为宿主植物，模拟镉污染条件，研究由丛枝菌根真菌Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ菌株与重金属耐性植物黑麦草形成的丛枝菌根对黑麦草生长、磷营养、吸收镉以及富集、转运的影响，探讨丛枝菌根真菌对黑麦草在重金属镉毒害中的耐性机理，以期应用丛枝菌根真菌改善草坪草和牧草在重金属污染土壤上的品质，提高重金属污染土壤的利用效率。
　　１材料与方法
　　１．１供试材料
　　试验采用可容５００ ｇ土的塑料盆用盆栽法在培养室内进行。宿主植物为黑麦草，供试丛枝菌根真菌为Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（由中国农业科学院土壤肥料研究所提供）。供试土壤为河南商丘黄河故道的低磷沙壤土，土壤风干后过１ ｍｍ筛，在１２０°Ｃ下高压蒸汽灭菌２ ｈ，备用。
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　　试验设计模拟不同程度的镉污染状况，设置３个镉水平，即０、１５、４５ ｍｇ／ｋｇ，将ＣｄＳＯ４・８Ｈ２Ｏ与土壤混合均匀，每个施镉水平下分别设置不接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（－Ｍ）和接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（Ｍ）两个处理，共计６个处理，每个处理３次重复。每盆装土２７０ ｇ，施底肥Ｎ ３００ ｍｇ/ｋｇ（ＮＨ４ＮＯ３）、Ｐ２Ｏ５ ５０ ｍｇ/ｋｇ（Ｋ２ＨＰＯ４）、Ｋ２Ｏ １２５ ｍｇ/ｋｇ（Ｋ２ＳＯ４），以保障植株生长不受其他营养胁迫。接种处理每盆加接种剂３０ ｇ，不接种处理每盆加经过灭菌处理的接种剂３０ ｇ和不灭菌接种剂的滤液１５ ｍＬ以保证土壤微生物区系一致性，加入去离子水使含水量为田间持水量的６０％。将黑麦草种子在１０％ Ｈ２Ｏ２中浸泡１０ ｍｉｎ进行表面消毒后播种。试验在培养室中进行，温度维持在２０～２２ ℃，光照时间为１４ ｈ／ｄ。
　　１．３测定方法
　　黑麦草于２００９年１０月１６日播种，次年１月７日收获。收获时将根系取出、洗净后，称取０．５ ｇ鲜根用酸性品红按Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等的方法染色［１５］，用方格交叉法测定丛枝菌根真菌侵染率［１６］；根系其余部分和地上部以常规方法测定干重和含磷量；采用高氯酸－硝酸消煮，用原子吸收法测定含镉量［１７］。应用ＳＰＳＳ １１．５软件对试验数据进行统计分析，５％水平下ＬＳＤ多重比较检验各处理平均值之间的差异显著性。
　　计算方法通过下列公式计算丛枝菌根真菌侵染率、富集系数和运转系数：
　　丛枝菌根真菌侵染率（%）＝（菌根长度／总根长度）×１００
　　丛枝菌根真菌贡献率（%）＝［（菌根植物吸镉量－非菌根植物吸镉量）／菌根植物吸镉量］×１００
　　富集系数＝植物体内的含镉量／土壤中的含镉量
　　运转系数＝地上部的含镉量／根内的含镉量
　　２结果与分析
　　２．１丛枝菌根真菌侵染率和植株生长
　　由表1可知，在不接种丛枝菌根真菌的处理中，除施镉１５ ｍｇ／ｋｇ处理的植物根中发现极少量污染外，均未发现丛枝菌根真菌侵染。在接种丛枝菌根真菌的处理中，随着施镉水平的增加，Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对黑麦草的侵染率显著增加。表明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对黑麦草的侵染不受镉的抑制，对镉具有很强的耐受性。
　　与不接种不施镉处理相比，施镉显著抑制了黑麦草地上部的生长。随着施镉水平的增加，无论接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ与否，黑麦草的生长量都显著降低，反映出Ｃｄ胁迫显著抑制了黑麦草的生长。同时，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对黑麦草的生长未表现出促进作用，反而降低了黑麦草的生长量，但反映出对根系的影响较地上部的影响大。
　　２．２植株的磷营养
　　表２显示，随着施镉水平的增加，无论接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ与否，黑麦草地上部和根部的磷浓度均无显著变化。说明施镉与否对植株体内磷浓度无影响。但随着施镉水平的提高，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的植株根吸磷量均显著低于不接种处理，说明形成菌根后在一定程度上促进了黑麦草地上部对磷的吸收。
　　２．３镉的吸收与分配
　　由表3可知，无论接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ与否，随着施镉水平的提高，黑麦草体内地上部和根系的镉浓度显著升高，且根系的镉浓度远远大于地上部。表明黑麦草吸收的镉主要积累在根系，在黑麦草体内镉很难从根部向地上部运输。未施镉条件下，植物体内的镉浓度接种与未接种均无显著差异，说明黑麦草对菌根的依赖性比较低。
　　施镉条件下，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ植株的地上部镉浓度与相应未接种的相比无显著差异，但根系镉浓度与相应未接种的相比显著增加，相同施镉水平，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ处理的植株根系的镉浓度几乎是相应未接种的处理的几倍。说明施镉条件下，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ均能有效提高根系的镉浓度并将镉固持在根内。
　　随着施镉水平的提高，黑麦草吸镉量无论是地上部还是根部都显著增加，且根部积累镉的量远远高于地上部。相同施镉水平下，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ植株地上部吸镉量显著低于相应未接种的处理，而根吸镉量却显著高于相应未接种的处理。这一结果表明，黑麦草吸收的镉主要积累于根部，丛枝菌根真菌抑制了镉向地上部转运，进而抑制植株地上部对镉的吸收。
　　２．４镉的富集与转运特征
　　富集系数是指植物体内某种重金属含量与土壤中该种重金属含量的比值，它反映了植物对某种重金属元素的富集能力，富集系数越大，其富集能力越强。植物对重金属的迁移转化能力是指植物从土壤中提取重金属由生长周期较长的根部向生长周期较短的茎叶转移能力的大小［１８，１９］。从表４可以看出，地上部富集系数均小于１；而根富集系数相反，均大于１，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ处理植株根富集系数均显著高于对照，最高可达６．７５，说明接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ显著抑制了镉向地上部分配，运转系数也说明这一点。运转系数远远小于１，只有很小的比例运转到地上部，植株吸收的镉大部分累积固持在根系中。不施镉时，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对植株吸收镉的丛枝菌根真菌贡献率为负值，表明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的侵染抑制了植株对镉的吸收；施镉条件下，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的丛枝菌根真菌贡献率为正值，说明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ促进了植株吸收镉。丛枝菌根真菌效应显著，对１５ ｍｇ／ｋｇ施镉处理效果更为突出，说明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ能调节镉在植株体内的分配比例，增加黑麦草根系镉的积累，从而有效降低地上部镉的分配，减小镉对黑麦草地上部的毒害。
　　３讨论
　　镉进入生态系统后即被一些植物吸收而在体内富集起来，通过不同的营养级的传递、迁移，对人类造成危害，如“骨痛病”等［２０］，其危害性引起了人们的广泛关注。采用经济、安全、高效的技术体系修复镉污染土壤成为一种必然要求。丛枝菌根真菌可见于各种重金属污染土壤。大量研究证实，丛枝菌根真菌不仅自身有耐重金属毒害的能力，而且可以提高宿主植物对重金属的耐性、影响宿主植物重金属吸收和运输。试验采用的丛枝菌根真菌Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对黑麦草的侵染能力较高，说明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ对镉有较强的耐性。接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅ虽未明显改善黑麦草的生长和磷营养状况，对黑麦草生长甚至出现了抑制作用。但一定程度上菌根协助根系促进了植株对磷的吸收。其原因可能说明菌根形成在根系生物量较小的情况下即可满足植株地上部对磷的需求。研究结果表明，Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅ的存在明显促进了黑麦草对镉的吸收，进而减少土壤中镉的含量；菌根的形成使得根系积累镉的量增加，从而减少了向地上部分配的比例，改善了黑麦草地上部的品质。
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　　注：本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文
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