【植物诱导抗病性研究进展及其应用前景】抗病血清的研究进展

　　摘要　诱导抗病性以其作用效果明显，具有广谱性以及对环境安全的优点已成为植物病害防治的新手段，受到人们的广泛关注。对植物诱导抗病性的发展历史及一般理论，诱导抗病性的种类、特点，以及植物诱导抗病性的机制进行了论述，概括指出当前诱导抗病性研究和生产中存在的问题，展望了应用前景。
　　关键词　植物；诱导抗病性；诱导机制；特点
　　中图分类号S432.2
　　文献标识码A
　　文章编号1004—8421(2012)02—175—03
　　植物生长在自然环境中不断面临着各种侵染，在长期进化过程中形成发展了一系列防御机制，其中诱导抗性是植物重要的抗病机制之一。病害是农作物的头号杀手，有效地实施病虫害的预测预防是提高农作物产量品质的重要途径。在农业生产上，通常采用喷施化学农药的方法来控制植物病害的发生与为害，但由于存在农药的残留以及对人、畜的较大危害，因此食品安全的隐患存在已不容忽视，寻找一种高效无害的病害防治手段是今后农作物病害防治研究和发展的方向；诱导抗病性是基于对作物多种刺激反应的观察、植物免疫特性的揭示和植物免疫系统论建立基础上发展起来的，近代病理学研究表明：无论植物的抗病或感病品种，都存在着潜在的抗病基因，经适当的诱导，基因的抗性可以通过免疫系统的反应表达出来，从而使植物获得对病原物的抗性。
　　1　植物诱导抗病性的概念及其研究进展
　　1.1植物诱导抗病性的概念1982年Kuc指出植物诱导抗病性是指经外界因子诱导后，植物体内产生的对有害病原菌的抗性现象，Kloeppert将诱导抗病性定义为“由生物或非生物因子激活的、依赖于寄主植物的物理或化学屏障的活化抗性过程”。
　　诱导抗病性有2类：一类是局部抗病性或称过敏性反应(Hypersensitiveresponse，HR)，指在被诱导的部位直接产生抗病性的现象；另一类是系统抗病性(Systemicacquiredre—sistance，SAR)指植物体经局部诱导后在非诱导部位产生抗病性的现象。利用物理的、化学的或生物的方法，预先处理植物，将会改变病害反应，使原来的感病反应产生局部的或系统的抗性，这一现象就是现在一般意义上所理解的诱导抗病性，又称获得免疫性。
　　1.2植物诱导抗病性的研究进展诱导抗病性发现于20世纪初，1909年Bernaral在兰科组织上接种根腐病菌(Rhi—zoctoniarepens)弱毒系，而使鳞茎免受强毒株侵染；S.Beau—verie将不能侵染秋海棠的Botrytiscinerea的弱菌系加到种有幼秋海棠的土壤上，而使海棠免受B.cinerea强毒系的侵染等，初期研究进展甚缓。至20世纪30、40年代，植物交叉保护、植保素理论的创立，支持和推动了诱导抗病性研究的发展。20世纪50年代后，诱导成功试验报道更多，相继报道出细菌、真菌、病毒为诱导剂，诱导涉及植物种类越来越多，特别是一些学者用真菌、细菌、病毒等对瓜类处理，使之在整个生长期中获得整体免疫，从而兴起抗病诱导研究热潮。20世纪70年代，一些学者用真菌、细菌、病毒等对瓜类作物进行免疫处理，得到了免疫植株。20世纪80年代以来，诱导抗性被认为是发掘植物内在抗性机制的一种新的病害治理对策。研究者利用多种研究手段，对诱导抗性导致的病原一寄主互作的胁迫作用、诱导抗性的信号传递、病程相关蛋白的产生及其他生化反应等方面进行了系统的探讨。在黄瓜炭疽病菌诱导的黄瓜叶片中发现了免疫信息物质——免疫蛋白；在受VA菌根菌诱导的棉花植株体内分离到了病程相关蛋白；对于各种生物多聚体(植保素、木质素、寄主防御酶系)在植物体内的产生、降解及其在诱导抗性中的作用，进行了广泛深入的研究。为使诱导抗性应用于生产实践，很多学者对诱导因子进行了深入研究，筛选出了许多有效的诱导因子，用于处理植物的器官和种子，使植物获得诱导抗性。
　　目前诱导抗病性研究已在烟草、黄瓜、西瓜、甜菜、菜豆、马铃薯、小麦、水稻、苹果、番茄等多种作物上获得成功，发掘出一系列有效的生物、非生物诱导因子。据Kuc等的研究表明，黄瓜局部接种烟草坏死病毒(Tobacconecrosisvirus，TNV)、细菌性角斑病菌(Pseudomonaslanchrymans)或瓜类炭疽病菌(Celletotrichumlagenarium)均可诱导植株在几天内产生广谱系统抗性。Biles等用黄瓜尖镰孢(Fusariumoxyspo—rumf.sp.cucumerinum)无毒小种对镰孢萎蔫病具有不同抗性的西瓜接种，诱导产生了其对炭疽菌的局部和系统抗性。用0.1g／kg的乙酰水杨酸处理烟草，发现其产生对霜霉病和烟草花叶病毒病的抗性。Anfoka等用烟草坏死病毒预接种番茄诱导了对黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)株系Y的抗性，从而延缓了病情发展，降低了病情指数。Smith等在水稻第一叶用Pseudomonassyringaepv.syringae诱导接种，产生了对稻瘟菌的抗性。
　　诱导抗病性研究逐渐趋向于被作为与高等动物的免疫系统有类似功能的植物免疫机制来讨论，已在黄瓜炭疽病、大麦提取液诱导中发现了免疫信号物质——免疫蛋白，在VA菌根、HgCI2、菌丝提取液等物质诱导中分离到了病程相关蛋白，并涉及到生物多聚体在植物体内诱导、降解和在抗性中的作用，随着植物防御基因的信号传导机制(如sA信号传导系统)和过敏反应的调节及遗传机理的揭示，诱导抗病性研究将更加深入，目前诱导抗病性被认为是发掘植物内在机制的一种新病害防治对策，已有不少诱导剂在生产上应用，效果明显。
　　2　植物诱导抗病性机制
　　2.1诱导木质素形成和伸展蛋白(HRGP)的积累植物抗性的诱导表现为从植物细胞壁到细胞内部的一系列结构抗性反应，包括植物细胞壁木质化、木栓化等一系列防卫反应。细胞壁在感染病原菌后的木质化是寄主对侵染抵抗反应的一种特性。木质化作用是在细胞壁、胞间层和细胞质等不同部位产生和积累木质素类似物，从而抵抗真菌的侵入或使侵入的菌丝只局限在少数的表皮细胞内。许多学者的研究结果也认为木质化反应是植物抵抗病原菌侵染最有效的手段之一。目前研究表明：不同诱导处理均能使诱导植株体内木质素增加，并且木质素在过氧化物酶参与下的聚合过程中产生的游离基对病原菌有很强的杀伤作用，伴随免疫作用的产生，诱导植株过氧化物酶活性增加近三倍，并且是整体的增加，在远离诱导接种的组织中也同样增加，某些过氧化物酶同功酶活性也显著增强。诱导处理所激发的寄主细胞木质素的积累和合成量与植株抗性成正相关。