禾本科植物根系发育的分子机制研究进展:根系固土的微生物机制
摘要：植物根系的主要功能是从土壤中吸收养分和水分，并起到固定植株的功能。因此根系对于植物完成生命周期是至关重要的。以往的研究多集中在对模式植物拟南芥的根系上，近年来，人们开始对禾本科植物根系发育的分子机制开展研究并取得了一定的进展，一些科学家开始利用ＱＴＬ定位的方法对调控植物根系性状的基因进行定位，对根系表型鉴定的方法也进行了很多改良。现有的研究结果表明，禾本科植物根系发育的分子机制与拟南芥既有相似之处，又存在一定的差异。对近几年来禾本科植物根系发育的分子机制方面取得的研究结果进行了综述，并对根系育种的重要性及其困难进行了探讨。
关键词：植物根系；禾本科植物；ＱＴＬ；育种
中图分类号：Ｓ１８４文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）12－2380-03
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｒｏｏｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｉｎ Ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ Ｐｌａｎｔｓ
ＲＥＮ Ｙｏｎｇ－ｚｈｅ，ＸＵ Ｙａｎ－ｈｕａ，ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎｇ－ｃｈｅｎ，ＬＩＡＮＧ Ｆｅｎｇ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｑｉｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ａｒｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， and fixition of plant． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｓ ｏｆ ｖｉｔａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｔｏ ｆｕｌｆｉｌｌ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｉｎ ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｒｏｐｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｃｅｒｅａｌｓ， ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ７０％ ｏｆ ｆｏｏｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｓｔｕｄｉｅｓ ｏn ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｍｏｎｏｃｏｔ ｃｅｒｅａｌｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｗｅｌｌ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｔｅｎ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｃｅｒｅａｌｓ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｍａｐｐｉｎｇ ｉｎ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ； ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ； ＱＴＬ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ
根系的主要功能是从土壤中获取矿物元素和水分，并起到固定植株的作用；根系还可以与多种微生物形成共生结构，以提高植物的养分效率和抗逆性；此外根系还有一些其他功能比如光合产物的储存、植物激素的合成、无性繁殖等。在进化过程中，植物根系从非常简单的结构（比如根状茎）逐渐进化成了具有较为复杂结构的专门器官［１］，这正说明了根系的重要作用。被子植物的根系通常被分为两种根系构型：直根型和须根型。重要的粮食作物水稻、小麦和玉米所属的禾本科植物的根系则属于须根型根系。两种根系形态表现出明显的差异，这预示着内在的遗传基础决定了它们的根系形态。目前根系发育的分子机制方面所取得的研究进展多数是以直根型的拟南芥作为模式植物而得到的，对禾本科植物根系发育的分子机制研究远远落后于拟南芥，不过最近几年通过对重要作物水稻、玉米和小麦的根系进行研究，须根型根系的分子机制研究也取得了一定的进展［２，３］。结果表明，禾本科植物根系发育的分子机制与拟南芥相比既有一定的保守性，又存在一些差异。目前国内外还较少对禾本科植物根系发育的分子机制进行综述报道，该文比较了禾本科植物根系发育的分子机制与拟南芥的异同，并对根系表型鉴定的方法以及ＱＴＬ分析在根系发育分子机制研究中的应用进行了介绍。
１禾本科植物根系发育的分子机制与拟南芥的异同
以前人们对拟南芥和禾本科植物根系方面的差异研究主要集中在形态学上，最近几年才开始探讨禾本科植物根系发育的分子机制。通过与在拟南芥中得到的研究结果进行对比，发现二者的分子机制既存在一定的保守性，又有一定的差异。
在拟南芥中，辐射状的根系形态是由ＧＲＡＳ基因家族的两个成员ＳＨＯＲＴＲＯＯＴ（ＳＨＲ）和ＳＣＡＲＥＣＲＯＷ（ＳＣＲ）调控的［４－６］。ＳＨＲ蛋白能通过向附近细胞的扩散诱导内皮层的形成和ＳＣＲ的表达，ＳＣＲ具有正向反馈调节机制，它能增加ＳＣＲ基因的表达。ＳＣＲ能与ＳＨＲ相互作用激活下游基因表达，高丰度的ＳＣＲ还能阻止ＳＨＲ蛋白向附近细胞的扩散，从而避免形成更多的内皮层，这种机制似乎在包括禾本科植物在内的所有植物中都是保守的，因为这种机制已经在水稻和玉米中得到了一些验证：首先，ＳＨＲ和ＳＣＲ在水稻中的同源蛋白均表现出与拟南芥相似的表达模式，并且能够相互作用［７］； 其次，ＺｍＳＣＲ在从玉米根尖重新长出辐射状根系构型的过程中也是最重要的决定因子［８］。并且用拟南芥ＳＣＲ基因的启动子接玉米的ＳＣＲ基因在拟南芥中表达可以互补ｓｃｒ突变体表型［９］。这些证据表明，在禾本科植物中可能也存在着与拟南芥类似的机制来调控辐射状的根系形态。
小麦的基因组庞大，目前对调控小麦根系发育的分子机制了解的十分有限。已知在拟南芥中超量表达一个小麦的ＧＴＰａｓｅ基因（ＴａＲＡＮ１）可抑制拟南芥主根的伸长和侧根的发育，并表现为对生长素超敏，因此推测该基因可能参与了生长素的信号转导［１０］。这说明小麦根系的发育可能与拟南芥一样受到生长素的密切调控。有人用巴西固氮螺菌研究了生长素对小麦根系的作用，野生型的巴西固氮螺菌Ｓｐ６可以分泌ＩＡＡ，有一个突变的菌株ＳｐＭ７９１８只能产生分泌非常少量的ＩＡＡ，他们用Ｓｐ６和ＳｐＭ７９１８同时接种小麦的幼苗，发现与野生型的Ｓｐ６菌株接种结果相比，ＳｐＭ７９１８减少了促进小麦侧根形成、伸长以及根毛分布的能力。这说明生长素的确对于小麦侧根的形成、侧根的伸长及根毛的发育都有促进作用［１１］，这也与拟南芥中得到的结论基本一致。
水稻的等位基因ｃｒｌ１［１２］和ａｒｌ１［１３］、玉米的ｒｔｃｓ［１４］与拟南芥ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９［１５］基因位于系统进化树上相近的位置。但有趣的是，这４个基因被证实参与到根系发育的不同方面。ｃｒｌ１／ａｒｌ１和 ｒｔｃｓ位于水稻和玉米的染色体共线性区段，并且功能上都与茎生根的形成有关［１３，１４］。而在拟南芥中， ＬＢＤ１６和
ＬＢＤ２９则是参与到了侧根的形成，过量表达能促进侧根的发生。研究表明，生长素反应因子ＡＲＦ７和ＡＲＦ１９能直接激活ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９基因表达，说明ＬＯＢ ｄｏｍａｉｎ是生长素的早期响应基因［１６］。同样，水稻的ＣＲＬ１／ＡＲＬ１和玉米的ＲＴＣＳ基因的启动子区也存在生长素的反应元件，说明无论是单子叶植物还是双子叶植物，这些含有ＬＯＢ ｄｏｍａｉｎ的蛋白可能都是扮演了生长素早期响应信号的角色，只不过在水稻、玉米和拟南芥中分别参与调控了不同种类根系的形成。
在禾本科植物中第一个被克隆的调控根毛发育的基因是一个ＳＥＣ３同源基因［１７］，但在拟南芥中这个基因目前还没有证据表明与根毛的发育有关系。ＧＬＵＴＡＭＡＴＥ ＲＥＣＥＰＴＯＲ－ＬＩＫＥ ３．１（ＧＬＲ３．１）是一个维持水稻ＲＡＭ活性调控因子［１８］，与水稻的ｇｌｒ３．１突变体不同的是，拟南芥ｇｌｒ突变体没有明显的根系表型，但是ＧＬＲ３．１在水稻中是单拷贝的，而在拟南芥中却有２０个ＧＬＲ基因，也许是由于在拟南芥中存在功能冗余才造成一个基因的突变没有明显表型，但也可能该基因只在水稻根系发育中起着重要的作用。此外，玉米的胚根鞘是禾本科植物特有的结构，它在胚胎形成以及以后的萌发过程中起着保护根系分生组织的作用［１９］，原位表达分析显示，玉米胚根的形态建成依赖于ＺｍＳＣＲ基因的活性［２０］，因此，这可能也是ＺｍＳＣＲ基因在禾本科植物根系发育中所具备的特定功能。
２利用ＱＴＬ分析研究禾本科植物根系发育的分子机制
ＱＴＬ定位是研究调控根系发育的分子机制和遗传机制的一种常用方法。对于模式植物（比如水稻）来说，通过ＱＴＬ定位的方法，可以找到那些对于根系发育只有微小贡献的基因（微效ＱＴＬ），因为这些基因往往很难通过突变体的方法被鉴定出来。并且由于基因组序列已知，可以很容易地对这些ＱＴＬ位点进行鉴定。也可将这些ＱＴＬ位点构建成目标性状只有单个孟德尔因子的近等基因系进行基因分离。其次，ＱＴＬ分析能够检测到复杂的遗传互作过程。随着人们对调控根系性状的基因了解的信息越来越多，ＱＴＬ分析的这种作用会日益明显。此外，ＱＴＬ分析还可以对已知调控根系构型的基因进行功能再验证以及其调控网络分析。ＱＴＬ分析的另一个突出优点是可以对复杂基因组（例如小麦）的复杂性状（例如根系构型）进行遗传研究，而且这种ＱＴＬ分析并不依赖于基因组是否测序。
２．１根系表型鉴定的方法
在根系发育的ＱＴＬ定位研究中，准确地收集大量的表型数据是非常重要的。但在土壤条件下，很难对较大的遗传群体进行表型鉴定。利用琼脂凝胶室培养的方法可以在一定程度上模拟土壤环境［２１］，但也难以进行大规模的群体试验。有人使用电子设备间接地对根系构型和土壤状况进行研究，比较适合在大田条件下应用，不过这种方法难以得到关于根系构型直接的数据［２２］。在过去的１０多年中，人们尝试着去开发一些非破坏性的成像技术来直接研究根系，建立了一系列基于计算机Ｘ射线断层摄像技术的方法，这些方法能够高通量实时检测根系的３Ｄ结构、土壤的养分和水分状况［２３，２４］。但是这种方法对于遗传学研究来说，最大的限制是获取数据的时间只有一到几个小时，利用基于Ｘ射线吸收和光透射的２Ｄ成像技术可以对其不足进行弥补［２５］， 不过上述方法需要一定的技术和较为昂贵的设备。水培方法是目前进行根系形态研究的一种常用方法，它的优点在于能获得较为准确的表型数据，还很容易对植物生长的环境进行控制，减少其他因素对根系发育内在机制研究的干扰，并可以将影响根系发育的因素进行分解，用于研究根系对不同因素的响应机制。不过，水培方法也有其局限性，由于根系发育具有高度的可塑性，在这种条件下得到的数据需要进一步的验证。
２．２ＱＴＬ分析在禾本科植物根系性状研究中的应用
到目前为止，对根系性状的ＱＴＬ定位已经在包括拟南芥在内的十几种植物中相继开展，在禾本科植物中也有了较多的报道。一些调控根系性状的主效ＱＴＬ位点和调控根系构型对环境响应的ＱＴＬ位点甚至可以解释３０％以上的表型变异，有些ＱＴＬ位点甚至有在生产上直接应用的潜力。例如水稻中控制根系深度的ＱＴＬ位点有利于提高植物的抗旱性和对移动性强的营养元素的吸收［２６］。能够在不同遗传群体重复检测到的ＱＴＬ位点似乎在根系育种中是最有应用价值的。比如在水稻和玉米中，已经有成功利用分子标记辅助选择技术（ＭＡＳ）对调控根系的ＱＴＬ位点进行选择的报道［２６-２８］。在水稻９号染色体上定位到一个调控根系深度的ＱＴＬ位点，这个位点在干旱条件下存在着与环境的互作效应，这就暗示着该位点在干旱胁迫中可能发挥更大的作用［２６］。
对于那些尚未完成基因组测序，且基因组结构比较复杂的作物（例如小麦），ＱＴＬ定位是目前研究根系发育的主要方法之一。例如在小麦上已经有了不少相关的报道。Ａｎ等［２９］利用一套“旱选１０号×鲁麦１４”小麦ＤＨ群体进行苗期水培试验，定位了５个调控根系干物重的ＱＴＬ位点，单个ＱＴＬ位点可解释根干重表型变异的８．６％～１９．６％，其中３个位点与大田成熟期吸氮量的ＱＴＬ位点共定位。李振兴等［３０］检测到与小麦根系性状（最长根长、根数和根干重）及其磷胁迫响应（磷饥饿和低磷处理与正常供磷根系性状的相对值）有关的ＱＴＬ位点３０个，分布在１４条染色体上。周晓果等［３１］在水分胁迫及非胁迫两种条件下检测到调控根系性状的１１个加性效应ＱＴＬ 和１５对上位性互作ＱＴＬ，分布在除５Ａ、４Ｂ、２Ｄ、６Ｄ和７Ｄ以外的所有染色体上。李卓坤等［３２］利用一套永久Ｆ２群体分析了小麦幼苗８个根系性状的ＱＴＬ，共定位到７个加性ＱＴＬ位点和１２对上位性ＱＴＬ位点，这些ＱＴＬ位点主要分布在１Ａ、１Ｄ、２Ａ、２Ｂ、２Ｄ、３Ａ、３Ｂ、５Ｄ、６Ｄ 和７Ｄ 染色体上。Ｌａｐｅｒｃｈｅ等［３３］用根盒方法定位６个调控缺氮条件下小麦根系形态的ＱＴＬ位点，分布于４Ｂ、５Ａ、５Ｄ和７Ｂ上。随着人们对根系性状研究的深入以及对基因组信息知道的越来越多，这些定位到的ＱＴＬ位点将会为人们理解调控根系发育的复杂网络以及利用分子标记辅助选择的方法进行根系育种提供重要帮助。
３根系育种的重要性及其困难
３．１根系在作物生产中的重要性
由于在大田条件下对根系性状进行调查存在着很大困难，再加上根系形态能够对很多环境因素产生响应，即根系具有很强的可塑性，所以人们对根系形态的研究非常有限。早期的研究认为根系形态可能对土壤移动性差的营养元素吸收非常重要［３４］，对于那些移动性强的营养元素（例如ＮＯ３－和 ＮＨ４＋），其作用就会小的多［３５］，深根型的品种可能有利于这些元素的吸收。但是，因为植物在整个生活周期中会受到很多可变的环境因素影响，所以最终能否反映到产量上则存在很大的变数。不过已有研究表明，调控根系性状的一些ＱＴＬ位点与调控吸氮量的位点共定位，说明在育种过程中对根系性状进行选择有可能是提高氮利用效率的一种有效途径［２９－３６］。Ｃｏｑｕｅ等［３７］也发现不管是在高氮还是低氮条件下根系的构型对玉米的产量都有重要的影响。这些证据都表明了对根系性状进行选择的重要性。
事实上，在作物的驯化和育种过程当中，育种家在对地上部分性状进行选择时无意之中已经对根系性状进行了间接的选择，使作物的根系构型发生了很大的变化［２２，３８］，这充分说明了根系构型在作物生产中的重要作用。还有一些调控根系性状的ＱＴＬ位点与调控生产力（产量、水分或营养吸收）的位点共定位，这进一步说明了根系性状的重要性［２９，３９］。这些研究表明，对调控根系的分子和遗传机制进行研究对于提高作物水分和养分的利用效率，进而对提高在环境胁迫条件下或中低产田的作物产量具有重要的意义。
３．２根系育种面临的困难与机遇
然而，将调控根系发育的遗传信息应用到育种当中还存在很多困难。首先，由于根系生长在地下，表型鉴定存在很大难度，目前对于植物根系的研究与其重要性是极不相称的，在作物中还没有一个调控根系构型的ＱＴＬ位点被成功克隆。其次，根系构型的可塑性非常大，将其应用到常规育种时必须要考虑田间的土壤状况和农田气候等环境因素的影响［２３］。再次，根系构型会对植物养分、水分利用效率产生非常大的影响，但其可塑程度依环境的不同而有所不同。人们对作物根系构型的调控还所知甚少，这极大地限制了其在育种上的应用。
不过机遇与挑战并存。育种家正在逐步将根系构型纳入到育种实践当中并取得了一些可喜的成绩［４０］。随着一些主要的禾本科植物已经完成或正在测序，相信这些将会为在禾本科植物中鉴定和克隆调控根系性状的ＱＴＬ位点／基因提供重要帮助，并进而为育种家开展根系育种提供更多的信息。
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