红灯甜樱桃果实发育过程中糖代谢规律及相关酶活性变化|樱桃是樱花的果实吗

　　 摘 要：以红灯甜樱桃为试材，研究其果实发育过程中糖代谢规律及相关酶活性变化。结果表明，红灯甜樱桃果实的发育属典型双S曲线，在发育过程中仅有少量淀粉积累，随着果实发育，果实硬度逐渐下降，淀粉降解。糖的积累以还原糖为主，蔗糖含量较低且变幅较小。发育前期，转化酶活性较低；发育后期，转化酶活性显著增加，其中，以可溶性酸性转化酶活性的增加最为显著。酸性转化酶和山梨醇脱氢酶在还原糖的积累过程中具有重要的调控作用。�
　　关键词：甜樱桃；红灯；果实发育；糖代谢；酶活性�
　　
　　红灯甜樱桃为我国选育的优质早熟甜樱桃品种，但管理不善会导致含糖量降低，影响其优质生产［1］。近年的研究表明，果实所积累糖的种类、含量及比率是决定其品质及商品价值的主要因素［2］，因此，研究和揭示红灯甜樱桃果实的糖代谢规律和品质形成机理，对指导其优质生产具有重要意义。我们对红灯甜樱桃果实发育过程中糖代谢规律及相关酶活性变化进行研究，现报告如下。�
　　
　　1 材料与方法�
　　
　　试验在青岛市城阳区惜福镇超然村果园进行。供试红灯甜樱桃树龄8年生，栽植株行距3m×4m，南北行向，树势中庸，生长结果正常。从盛花后开始，每隔7天采样1次，每次随机取50个果实，测定单果重、果实硬度；取果肉用液氮速冻后置于-80℃超低温冰箱中贮存，用于糖含量和相关酶活性的测定。�
　　糖含量的测定：可溶性淀粉含量测定采用高氯酸法［3］。还原糖测定采用DNS比色法［3］，在540nm波长测定吸光值。蔗糖测定采用硫酸－蒽酮比色法，在620nm波长测定吸光值［4］。�
　　 酶液的制备和相关酶活性的测定：称取5.0 g果肉置于研钵内，加少量石英砂和20 mL 50 mmol L-1 HEPES提取缓冲液，冰浴研磨匀浆，四层纱布过滤，12, 000×g(4℃)离心20分钟，上清液用稀释10倍的提取缓冲液（不含PVPP）透析15小时，用于相关酶活性的测定。参照Miron等的方法测定转化酶、淀粉酶和山梨醇氧化酶活性［5］；山梨醇脱氢酶活性按Rufiy的方法测定［6］。所有测定均重复3次。�
　　
　　2 结果与分析�
　　
　　2.1 果实发育过程中重量和硬度的变化�
　　从图1可看出，红灯甜樱桃果实的生长发育期大约持续6周；其单果重的增长呈典型的“双S”曲线，表现快-慢-快的生长趋势。花后1～2周是果实第1速长期。花后2～3周属缓慢生长期，即硬核期，此期果实重量增加不明显。花后4～6周是果实第2速长期，果实迅速增大，单果重显著增加。�
　　
　　图2表明，果实硬度呈现先增大后降低的趋势。发育前期果实硬度较大。花后第3周达到最大。花后3～4周硬度变化较小。花后4～6周，随着果实的发育成熟，果实硬度迅速下降。�
　　
　　2.2 果实发育过程中糖含量的变化�
　　图3表明，红灯甜樱桃果实成熟过程中主要积累还原糖，蔗糖的含量较低且变幅较小。发育前期果实还原糖含量较低，随果实发育，尤其在采收前两周，果实还原糖含量迅速增加。发育初期，蔗糖/还原糖比值较高；发育后期，蔗糖/还原糖比值迅速下降。说明红灯甜樱桃主要积累还原糖，属还原糖积累型果实。�
　　2.3 果实发育过程中转化酶活性变化�
　　从图4可看出，在红灯甜樱桃果实发育初期，可溶性酸性转化酶活性较高。随着果实的
　　
　　发育，至果实硬核期，可溶性酸性转化酶活性有所降低。从花后第3周开始又逐渐增加，到花后第5周活性达到最高。可溶性中性转化酶和细胞壁结合酸性转化酶在果实发育初期活性较低，随着果实发育，二者的活性逐渐增加，但均显著低于可溶性酸性转化酶活性。�
　　
　　2.4 果实发育过程中淀粉含量与淀粉酶活性的变化�
　　从图5可看出，发育初期，红灯甜樱桃果实淀粉含量较低。随着果实发育，淀粉含量逐渐增加。到花后第3周，淀粉含量达到最高。此后，淀粉含量不断下降。近成熟时，淀粉含量达到最低。与淀粉含量变化相反，在果实发育初期，果实淀粉酶活性较高。随着果实发育，淀粉酶活性逐渐下降。淀粉酶的活性变化有利于樱桃果实淀粉的积累、降解和果实中糖的积累。�
　　2.5 果实发育过程中山梨醇代谢相关酶活性变化�
　　图6表明，参与红灯甜樱桃果实山梨醇代
　　
　　谢的相关酶中，山梨醇脱氢酶活性较高；在果实发育初期和发育后期活性较低，在果实发育中期活性相对较高。与山梨醇脱氢酶相比，山梨醇氧化酶活性较低，其活性仅为山梨醇脱氢酶的1/4左右；在发育初期和发育后期活性较高，在果实发育中期较低。发育后期，甜樱桃果实中还原糖的显著增加也与山梨醇代谢相关酶的活性变化直接相关。�
　　
　　3 小结与讨论�
　　
　　试验结果表明，设施栽培红灯甜樱桃的果实发育期约6周，其单果的增长呈典型的“双S”曲线。花后1～2周为果实第1速长期；第2～3周生长缓慢；第4～6周为第2速生期，果实重量迅速增长。果实硬度呈先增大后降低的趋势，花后4～6周，随果实发育成熟，硬度迅速下降。�
　　现有研究表明，不同种类果树的糖代谢及其相关酶活性在果实发育和品质形成过程中存在一定差异［7，8］，苹果果实中糖的积累主要受转化酶、蔗糖合酶和山梨醇脱氢酶的调控［2］，而桃成熟过程中蔗糖的积累主要与蔗糖合酶密切相关［7］。本试验结果表明，红灯甜樱桃果实中糖的积累以还原糖为主，蔗糖含量较低且变化幅度较小。果实发育初期，还原糖和淀粉含量较低，可能与此阶段从叶片运转到果实的碳同化物（山梨醇和蔗糖）在山梨醇脱氢酶、山梨醇氧化酶和转化酶等相关酶的作用下转化成果糖和葡萄糖，主要用于细胞分裂和形态建成有关。随着果实发育，淀粉含量有所增加。从叶片转运到果实的碳同化物转化成不溶性淀粉，对于维持果实的库强，保证碳同化物不断向果实输入具有重要的调控意义［7］。山梨醇作为蔷薇科果树碳同化物的主要运转形式，在果实中分别被山梨醇脱氢酶和山梨醇氧化酶转化成果糖和葡萄糖［7］，红灯甜樱桃果实的山梨醇代谢主要受山梨醇脱氢酶的调控。在红灯甜樱桃果实成熟过程中，可溶性酸性转化酶活性增加显著，表明果实还原糖含量的急剧增加可能与可溶性酸性转化酶密切相关。由于高活性的可溶性酸性转化酶的存在，导致在果实整个发育过程中，蔗糖含量维持在较低水平。可以看出，糖代谢相关酶山梨醇脱氢酶和可溶性酸性转化酶的协同作用保证了樱桃果实的生长发育和品质形成。果实发育过程中糖代谢相关酶活性变化的生理机制有待进一步研究。�
　　
　　参考文献：�
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