[不同水分处理对棉株抗旱生理指标的影响]植物的水分生理

　　摘要在室内进行了3种水分处理条件下棉株生理指标变化情况的盆栽试验，结果表明：随着土壤含水率的减少，叶片的自然饱和亏缺加大，叶片保水力减弱，叶水势变小，说明当水分处于亏缺时，棉株根系供给地上部分水分及养料的能力下降，致使棉株生理特性下降。对叶水势与土壤体积含水率进行了定量分析发现，两者之间均呈二次多项式关系，相关系数在0.8以上，同时也测得植株总生物量及根冠比在不同水分处理下的变化。综合以上各指标的分析，为达到节水目的，从整个生育期内来看，棉株的灌溉下限应使土壤含水量达到田间持水量的60%。
　　关键词水分处理；叶片自然饱和亏缺；保水力；叶水势；总生物量
　　中图分类号S562文献标识码A文章编号 1007-5739（2011）08-0038-03
　　
　　InfluenceofDroughtResistancePhysiologyIndexonCottonunderDifferentWaterTreatments
　　ZHANG Ming 1WANG Chun-xia 2
　　（1 Institute of Water Conservancy and Hydraulic Power Research of Xinjiang Uygur Autonomous Region，Urumqi Xinjiang 830049；
　　2 Institute of Water Resources and Hydro-electric Engineering，Xi"an University of Technology）
　　AbstractThe effects of different water treatments on variantions of physiological indices of cotton were carried out in pot-test.Results showed that leaf water saturated deficiency trended to increase，leaf water conservation and leaf potential trended to decrease along with the decrease of soil water content，it meant roots of cotton supplied lower water and nourishment in the condition of water deficiency and the cotton physiology descended.The relation of leaf potential and water moisture showed quadric multinomial，and correlation coefficients exceeded 0.8，total biomass and the rate of root and overground were determined at the same time.To achieve water-saving purpose，soil water content was 60% field content as the lowest value of water saving irrigation in the whole bearing time.
　　Key wordswater treatment；leaf water saturated deficiency；leaf water conservation；leaf potential；total biomass
　　
　　水分是植株生长发育所必需的物质，又是其各种生理生化活动的参与者或介质，只有当植株水分吸收、输导和散失三者之间调节适当时，才能维持水分平衡。然而由于自然环境的影响，植物常常生长在不同程度的水分胁迫下。因此，长期以来植物本身就形成了一种适宜不良环境的生态生理调节机制。叶片是植物体新陈代谢最为活跃的部位，很多研究表明，盐分和干旱胁迫都能引起叶片的衰老脱落或枯死[1-2]。因为植物与水分代谢密切相关的一些生理指标如叶片的自然饱和亏缺、相对含水量、保水力及叶水势等，较其生化指标的测定容易，所以常用叶片的这些生理特性来表示作物的抗旱性。
　　叶片的自然饱和亏缺可以反映叶片内纯水的变化，是叶片不受水分以外其他物质影响的水分生理指标。叶片保水力是指叶片在离开植物体后保持原有水分的能力，它能反映植物原生质的耐脱水能力以及叶片角质层的保水能力；叶水势反映叶内水分的能势状况，是叶片细胞水分状况的一个重要指标，也能反映出植物从叶内蒸腾水分的难易程度。武斌等[3]、付春晓等[4]、李崇巍等[5]、佟长福等[6]分别对玉米苗期、小麦和紫花苜蓿的叶片相对含水量、离体叶片保水力及叶水势变化规律进行研究；对于不同的土壤水分或水盐交迫的情况下，康才周等[7]、孔红岭等[8]研究了四翅滨藜、皂角的以上生理特性，这些研究对掌握作物的生长状况及其合理栽培提供了理论指导。该文则研究了土壤不同水分条件下的棉株生育期内水分生理指标（叶片水分饱和亏缺、叶片保水力及叶水势）的变化情况，以为棉花节水灌溉提供生理基础和理论依据。
　　1材料与方法
　　1.1试验设计
　　试验共设3个处理，在棉花生长过程中，控制灌溉用水量，使其土壤含水率分别为田间持水量的70%～80%（A）、60%～70%（B）、50%～60%（C），3次重复。
　　1.2试验方法
　　1.2.1栽培方式及土壤准备。试验以盆栽形式进行。所用的容器为上口径44 cm、下口径36 cm、高50 cm的聚乙烯塑料桶。桶内按1.37 g/cm3的干容重分层装填晒干过筛（孔径为2 mm）后的土，该试验中选用砂性土，装土深度为45 cm。播种前1周于桶内灌水，使桶中的土壤含水量达到田间持水量；播种时先撒种后覆地膜，当桶内土壤含水量达到设计处理的含水量下限时，灌水使其达到水分处理的含水量上限。每个盆桶施农家肥3.45 kg/m2、尿素22.5 g/m2、磷二铵15.0 g/m2作基肥。
　　1.2.2播种。播前晒种，能提高种子发芽率、发芽势，并能杀死种子表面附着的病菌；晒种后进行泡种。每个桶内撒播4粒种子，深度为4.0 cm。及时定苗，定苗时间在棉苗1片真叶时，每桶留1棵苗。
　　1.2.3棉株管理。在苗期和花铃期分别追施尿素15.0 g/m2，同时在苗期根据苗株的长势喷洒助壮素叶面肥。在生长后期喷2次磷酸二氢钾叶面肥，可防止早衰。试验过程中用钠灯作为光源，补充室内光照的不足。
　　1.3观测指标与测定方法
　　1.3.1叶片水分饱和亏缺。剪取棉花叶片，迅速放入铝盒，称鲜重；在称鲜重后，将叶片样品浸入蒸馏水中数小时，取出，用吸水纸擦干样品表面水分，称重；反复几次直至恒重即得样品饱和重量；把饱和后的叶片放入烘箱中，于105 ℃杀青30 min，然后于80 ℃下烘至恒重，称干重。叶片水分饱和亏缺的计算公式如下：
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　　1.3.2离体叶片保水力。剪取棉花功能叶片，迅速插入蒸馏水中，饱和3 h，取出叶片，称取叶片重量。将叶片悬于室内，在空气中缓慢脱水（记录室内湿度和温度）至恒重后称重，再用1.3.1方法将叶片在烘箱中烘干，称取干重。叶片含水量计算公式如下：
　　叶片含水量（%）=×100
　　1.3.3叶水势。采用小液流法测定。取浸过棉株第4片功能叶的蔗糖溶液一小滴（为便于观察，可加入少许甲基蓝），放入未浸过其叶片的原浓度溶液中，观察有色溶液的浮沉：液滴上浮，表示浸过叶片后的溶液浓度变小；液滴下沉，表示溶液浓度变大；若液滴不动，表示浓度未变化，该溶液渗透势即等于叶水势。于10：00取样，每次每株取叶片1片，3次重复。
　　1.3.4干物质重。采用烘干法测定，于生育后期测定冠（茎、叶）干重和根干重，再计算根冠比，其计算公式如下：
　　根冠比=
　　1.3.5土壤含水率。采用土钻取土烘干称重法。
　　2结果与分析
　　2.1不同水分处理对叶片自然饱和亏缺的影响
　　自然饱和亏缺是反映作物水分亏缺程度的指标之一，其值越大，说明愈缺水[9]。由图1可知，各处理叶片自然饱和亏缺在整个生育期内呈下降―上升―下降―上升的趋势。盛花期前，各处理的自然饱和亏缺值较小，自然饱和亏缺值由大到小顺序依次为：处理B＞处理C＞处理A。该时期棉株的自然饱和亏缺值较小，是因为此时棉株小，耗水量较少；在开花期，各处理的自然饱和亏缺值增大，是因为棉株在生长过程中耗水量逐渐增大。处理C自然饱和亏缺值由盛花期的22%增大至吐絮前期的27%，因为在这一时期，棉株由于营养生长与生殖生长同时进行，需水量较大，而此时土壤的平均含水率却较低，所以该时期棉株生长易出现缺水现象，水分胁迫状态下的自然饱和亏缺增加，该阶段的自然饱和亏缺值最大。从试验来看，处理C处于水分胁迫状态，不适于棉株的生长。
　　2.2不同生育阶段叶片保水力的变化
　　叶片含水量越高，表明叶片保水力越强；反之，保水力越弱。由图2可知，各处理整个生育期内的叶片含水量呈单峰值变化，均在棉株的生育前期和后期较小。处理A、B、C叶片含水量分别在盛铃期、盛花期和蕾期出现峰值，其值分别为：26.57%、19.81%、18.94%。产生这种现象的原因在于花铃期是棉株营养生长和生殖生长的旺期，其耗水量大，处理A、B棉株在这一时期土壤水分有补给，而处理C则处于水分胁迫状态，处理A、B植株的生长条件比处理C好；而处理C为使叶片内能有较少的水分散失，满足生长的需求，叶片保水力的峰值出现的生育期则提前，这可能是植株抵御干旱的反应。从整个生育期来看，3种水分处理下的叶片含水量处理A最大，处理C最小。
　　2.3不同水分处理下叶水势的变化及其与土壤含水率的关系
　　相关研究表明，在植物的SPAC系统中，水分的自由能决定水分在植物体内的运输，表现为水势的高低。同时植物组织的水势愈低，则吸水能力愈强；水势愈高，则吸水能力愈弱，将水分输送到其他较缺水细胞的能力就愈强，这可用于确定植物的受旱程度和抗旱能力，也可作为合理灌溉的生理指标。因此，在作物水分生理的研究中常有测定叶水势的必要[10]。
　　2.3.1叶水势的变化情况。由图3可知，随着生育进程的变化，处理A、B棉株的叶水势呈先升高再降低后较稳定的变化趋势，而处理C则表现出生育前期叶水势高、后期叶水势偏低但较稳定的趋势。可能是因为棉株生长前期植株较小，土壤中水分含量较高，可满足植株对水分的要求。而此时由于棉株叶面积较小，所以其蒸腾作用小，叶片水势较高；随着棉株不断生长及其生育进程的推进，棉株逐渐消耗土壤中的水分。土壤水势和棉株的叶水势均降低；棉株进入以棉铃蓄积温度开絮为主的生育后期，棉株部分根系死亡，叶片脱落，对土壤水分需求减少，则叶水势变化较小。处理A、B在全生育过程中叶水势相差不大，其值在-1.30~-0.67 MPa之间变动；而处理C中的叶水势值则较前处理A、B迅速下降0.8 MPa左右，表现出在整个生育期内的叶水势最小。由此说明，随着土壤干旱程度的加剧和干旱时间的延长，加剧了叶水势的降低。
　　2.3.2叶水势与土壤含水量的关系。土壤含水量下降，蒸腾加快，叶水势降低；土壤含水量增加，蒸腾减弱，叶水势回升。这是植株抵抗干旱条件的生理性反应。研究表明：林木在某生长阶段的叶水势与土壤含水量呈双曲线或e指数关系[11-12]，不同的生育期内水稻叶水势与土壤水含水量呈显著的线性关系[13]。该文对棉株生育期内不同水分处理的土壤体积含水量和叶水势进行测定，通过拟合得出叶水势（MPa）与土壤含水率（%），两者呈二次多项式关系，相关系数R在0.8以上（表1）。处理C在整个生育期中叶水势基本上随土壤含水量的降低而下降，变化曲线较陡，生育期的中前期叶水势下降快，后期保持在一个较小值；处理B和处理A叶水势随土壤含水量的变化曲线较缓，随着土壤含水量的增加，叶水势有下降的趋势，原因可能在于2个处理在生育期内进行了不同程度地灌水处理，在生育期的后期灌水时，由于此时棉株的根系下扎深度较深，灌水后土壤水渗入到主根吸水区的时间长，在土壤平均含水量升高时，叶水势还没有及时得到恢复。由表1还可以看出，在整个生育期内灌水较少的处理C在盛花期时叶水势迅速下降，此时土壤含水量是田间持水量的59.6%，此后叶水势一直保持在一个很低的水平。
　　2.4不同水分处理对干物质累积的影响
　　由图4可知，冠干重和总生物量随着灌水量的减少而降低，比较3个处理的总生物量，发现处理B、C比处理A分别减少了19%、45%；根干重则以处理B最大，处理C最小，说明干旱不利于冠干重和总生物量的累积，而适度的干旱可以提高根干重，干旱胁迫情况下则严重阻碍了棉株的生长。分析不同水分处理下的根冠比，发现随着灌水处理的减小根冠比则增大，处理A、B、C的根冠比分别为0.15、0.24、0.30，这说明棉株通过调节地上部与地下部的生长来应对干旱造成的危害，在水分胁迫严重时减低地上和地下生物量来缓解棉株对水分的供求矛盾。处理C条件不适合棉株的生长。
　　3结论与讨论
　　（1）根据室内盆栽试验资料，分析了不同水分处理下棉株的水分生理特性变化：在棉株的生育进程中，随着土壤水分的降低，叶片自然饱和亏缺值加大，离体叶片保水力减弱，叶水势下降，表明当水分处于亏缺时，棉株相应的生理指标降低。由此看出，棉株通过改变叶片的生理特性以提高抗旱性；同时也为通过抗旱性指标的变化来调节土壤水分供给的研究提供一定的理论依据。
　　（2）该文对3种土壤水分处理下叶水势与土壤体积含水量进行定量分析，结果表明：叶水势（MPa）与土壤含水率（%）两者关系呈二次多项式形式；由叶水势与土壤体积含水量的关系可知，当土壤含水量降至田间持水量的59.6%以下时，叶水势一直保持在一个很低的水平。
　　（3）通过对生育后期棉株的冠干重、根干重和总生物量的分析可知：随着各处理水分含量的降低冠干重和总生物量减小，根冠比在增加；适度干旱可以增加根系干重，干旱胁迫严重，则表现出整个植株生长状况的不良。当试验条件的含水量的上限土壤含水量为田间持水量的60%时应该作为实际灌溉的下限。
　　（4）由于试验在室内进行，受光照和通气性的限制，并且叶片水分生理指标的变化受包括作物本身调节作用在内等多种因素的影响[14-15]，因而还需要对它们与土壤水分及气象等众多条件关系作深入研究，以便更好地为生产实践提供理论依据。
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　　注：本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文
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